《Behavioral Ecology》：Navigating danger: how environmental cues and individual traits shape breeding dispersal in the endangered common eider
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本研究针对捕食风险升高背景下濒危物种普通绒鸭(Somateria mollissima)的繁殖扩散策略展开研究。通过21年(2003-2023)的野外观察数据分析，发现雌性绒鸭采用"赢留输走"(WSLS)策略，在巢捕食失败和岛屿特异性巢捕食风险高时增加扩散距离和岛屿切换概率。年长雌性表现出更强的栖息地忠诚性，而白尾海雕(Haliaeetus albicilla)丰度高时岛屿扩散增加。研究表明个体特征和环境线索共同影响扩散决策，为理解捕食压力下的行为适应提供了新视角。
在动物行为生态学研究中，理解生物在繁殖过程中的扩散(dispersal)与栖息地忠诚性(philopatry)之间的平衡关系至关重要。这种平衡不仅影响种群的遗传多样性、适应环境变化的能力，还关系到濒危物种的保护管理。特别是繁殖扩散(breeding dispersal)——成年个体在连续繁殖地点之间的移动行为，由于追踪困难，其驱动机制至今尚未被完全阐明。
普通绒鸭(Somateria mollissima)作为一种具有强栖息地忠诚性的地面营巢海鸭，为研究繁殖扩散提供了理想模型。近年来，波罗的海地区的绒鸭种群面临日益严重的捕食压力，既有本地捕食者，也有外来入侵物种。这种压力可能使这种原本忠诚于栖息地的物种陷入"生态陷阱"(ecological trap)——即动物持续选择使用那些实际上适宜度较低的栖息地。
研究人员提出了一个关键科学问题：在捕食风险不断升高的环境中，雌性绒鸭如何调整其繁殖扩散行为？它们是否会遵循"赢留输走"(win-stay, lose-switch, WSLS)策略？个体特征(如年龄、身体状况、胆量)和环境因素(捕食风险、繁殖密度)如何共同影响这些决策？
为回答这些问题，Ida Hermansson等研究人员在《Behavioral Ecology》上发表了题为"Navigating danger: how environmental cues and individual traits shape breeding dispersal in the endangered common eider"的研究论文。该研究基于21年(2003-2023)的野外监测数据，涵盖了1190次扩散事件和505只独特个体，系统分析了环境线索和个体特征如何共同塑造绒鸭的繁殖扩散策略。
研究方法概述
研究在芬兰汉科附近的Tvarminne动物站周边群岛进行，监测了29个岛屿上的绒鸭繁殖群体。研究人员采用多种技术方法收集数据：通过GPS精确定位巢穴位置，计算扩散距离；通过直接观察和巢穴检查评估繁殖成功率；测量个体特征如飞行起始距离(FID，胆量指标)和相对头部体积(认知能力指标)；计算岛屿特异性捕食风险指数；使用线性混合模型(LMM)和广义估计方程(GEE)分析数据。
研究结果
1. 岛屿内繁殖扩散受WSLS策略和环境线索驱动
研究发现，绒鸭在岛屿内的繁殖扩散距离表现出中等程度的个体一致性(重复性r=0.45)。当控制显著固定效应后，重复性降至0.20，表明个体扩散倾向受到环境和个体背景的强烈影响。
具体而言，经历捕食导致的巢失败的雌性，次年会扩散更远距离(图1a)。同时，岛屿特异性最终巢捕食风险高的年份，也会导致雌性增加扩散距离(图1b)。这表明绒鸭不仅根据自身繁殖经验，还能利用公共信息(public information)——即通过监测同种个体的表现来评估栖息地质量。
2. 岛屿间扩散受年龄和景观尺度捕食风险影响
岛屿切换这一更大幅度的扩散行为受到不同因素影响。年长雌性表现出更强的栖息地忠诚性，较少更换繁殖岛屿(图1c)。成功繁殖的个体也更倾向于留在原岛屿(图1d)。
值得注意的是，白尾海雕丰度高的年份，雌性更可能更换繁殖岛屿(图2a)。高岛屿特异性巢捕食风险也增加了岛屿切换概率(图2b)。此外，小型岛屿上的繁殖者更倾向于扩散到更大岛屿(图2c)，可能因为大岛屿提供更多植被覆盖和庇护所。
3. 风险感知存在空间尺度差异
研究发现，绒鸭对不同空间尺度的风险信息具有不同的响应机制。岛屿内扩散主要受个体经验和局部环境线索影响，而岛屿间扩散则涉及更广泛的景观尺度信息(如海雕丰度)和个体特征(如年龄)。这表明动物能够根据扩散尺度调整风险感知的范围。
研究结论与意义
本研究揭示了雌性绒鸭在应对捕食压力时表现出的行为灵活性。它们能够整合个体经验和公共信息，根据不同空间尺度调整扩散策略。WSLS策略在不同尺度上均适用，但个体特征(特别是年龄)在长距离扩散中作用更为突出。
年长雌性表现出的强栖息地忠诚性可能与累积经验和熟悉度收益有关。随着年龄增长，个体对栖息地的了解加深，能够在不进行大规模扩散的情况下调整巢位，反映了认知能力在优化巢位选择中的作用。
研究发现，与历史数据(1.9%)相比，当前岛屿切换比例(12.9%)显著增加，反映了种群对升高捕食压力的适应性响应。这种灵活的扩散策略可能增强种群在高压捕食环境下的持久性。
从保护角度看，尽管栖息地忠诚性可能在高压捕食环境下形成"生态陷阱"，但本研究所揭示的适应性扩散响应有望提升种群韧性。未来研究需要进一步评估不同捕食风险景观下扩散策略的适合度后果，特别是WSLS策略在不同风险水平和变异性环境中的有效性。
这项研究不仅增进了我们对动物扩散行为机制的理解，也为濒危物种保护提供了重要启示：在人类活动导致捕食格局变化的当下，理解物种的行为适应性对于制定有效保护策略至关重要。
