揭示驱动生物群落物种组成变化的因素和过程是生态学中的一个核心问题[[1], [2], [3]]。在元群落框架内,物种筛选和基于扩散的过程是塑造局部群落的关键生态力量[4,5]。理想的物种筛选观点认为,如环境过滤和竞争排斥等生态位相关过程会优化物种与非生物条件之间的匹配[6]。另一方面,如果物种受到扩散限制并且主要由景观配置控制,那么群落组成的变化应与空间变量密切相关[7]。人们普遍认识到,群落组装情景并不遵循明确的二分法[[8], [9], [10]],但其相对重要性会随着地理区域、空间尺度和生物移动性的不同而变化[5,11]。
β-多样性指的是不同地点间物种组成的变化[12],反映了两种现象:更替和嵌套性[13]。当一个地点的物种被另一个地点的不同物种取代时,就会发生物种更替,这通常是由于竞争、环境过滤或扩散限制[[14], [15], [16]]。相比之下,嵌套性指的是嵌套群落之间的丰富度差异,这可能是由于隔离、冰川后重新殖民或空间受限的扩散等原因造成的[[17], [18], [19]]。每个组成部分都可以揭示生物多样性的形成方式以及群落组装所涉及的潜在机制[13,15]。例如,在不同的扩散情景下,Bender等人[17]发现地理隔离塑造了珊瑚礁鱼类群落的分类学和功能嵌套模式,而Gianuca等人[6]通过实验表明,在异质景观中适当的扩散会导致浮游动物的嵌套性降低和更替率增加。然而,关于β-多样性组成部分的相对重要性如何随着环境梯度上的生态过程而变化的实证证据仍然有限[20]。
最近用于估计共存物种的进化限制和功能适应性的工具的发展,促使越来越多的研究将系统发育多样性和功能多样性纳入β-多样性分析[21]。这两个指标(即系统发育β-多样性和功能β-多样性)允许我们根据谱系或功能来检测群落相似性,即使两个研究对象的物种组成完全不同,这也是传统基于分类学的方法无法捕捉到的[22,23]。另一方面,Campbell和Mandrak[14]发现,在分类学上同质的鱼类群落中仍然可以发生功能分化。在系统发育维度上,已经观察到谱系过度扩散伴随着功能聚集的现象,这在树木和哺乳动物群落中都有体现[24,25]。因此,整合分类学、功能和系统发育维度并将β-多样性分解为其组成部分,可以提供关于群落结构和潜在过程的互补见解[6,20,26]。
研究β-多样性模式的标准方法是考察随着地理距离增加群落差异的衰减情况[27,28],这被称为“距离衰减关系”(DDR)。这一广泛观察到的生态地理现象已在各种生物、生态梯度和生物地理区域中进行研究[4,20,29]。然而,群落组成的显著DDR可能表明环境控制或扩散限制,因为气候变量通常是空间结构化的[6,29]。尽管这是此类研究的一个固有局限性,但可以通过(1)同时比较不同空间和环境距离上的衰减率[30];以及(2)分析具有不同扩散能力的生物群体的β-多样性[4,31]来部分克服。例如,如果扩散在群落组装中起重要作用,那么扩散能力较弱的生物预计会表现出更陡峭的衰减率或更高的β-多样性,因为低扩散会增加地点间的差异[9,10,28]。否则,β-多样性的差异可能归因于强烈的环境控制等生态过程,而不是扩散限制[16,32]。
小型哺乳动物为这类比较研究提供了理想的机会,因为不同群体之间的移动性差异现在已经明确界定。最近关于小型哺乳动物元群落的研究发现:(1)食虫动物(Eulipotyphla)通常是扩散能力较弱的生物,由于其较小的体型、较差的视力和较高的代谢率,其更替率高于啮齿类(Rodentia和Lagomorpha)[10,33];(2)基于扩散的过程主要塑造了小型哺乳动物群落的组成,尤其是对于食虫动物[26,34]。例如,Wen等人[34]证明海拔扩散过程驱动了中国西南部山区小型哺乳动物的群落组装,而Monadjem等人[26]强调了空间过程在非洲小型哺乳动物群落形成中的作用。然而,将大陆和区域尺度的发现直接外推到更小的空间范围可能会导致有偏见的结论,因此应谨慎对待[35]。有证据表明,结构化群落的环境变量在不同空间尺度上的变化范围可能不同,从而导致随着分析尺度的增加,塑造元群落的过程从物种筛选转变为空间结构化[5,36]。
在这项研究中,我们在中国西南部的西岭雪山进行了广泛的采样,以调查3200米海拔梯度上小型哺乳动物组成的变化模式和驱动因素。我们的具体目标是:(1)确定基于生态位的过程与扩散限制过程在塑造小型哺乳动物群落多方面β-多样性模式中的相对重要性;(2)比较不同扩散组(即啮齿类和食虫动物)的距离衰减模式;(3)评估物种更替和嵌套性对群落变化的相对贡献如何随海拔距离的变化而变化。具体来说,我们测试了以下假设。
鉴于群落组装情景并非相互排斥[[8], [9], [10]],且气候和空间距离通常相关[6,29],首先我们预测(H1)群落组成的变化将由扩散和环境限制的共同作用驱动。
其次,我们测试了“扩散能力假设”,该假设认为扩散能力较低的类群的β-多样性下降更为显著[9,28,33,34]。我们预计(H2)这种下降在食虫动物中比在啮齿类中更为明显,因为啮齿类具有更强的活动能力,因此在不同群落间有更多的共有物种。
最后,我们假设(H3)在不同环境异质性水平下,β-多样性组成部分在解释总β-多样性中的相对重要性会发生变化[6]。具体来说,我们假设在较低海拔范围内,由于高连通性和相邻海拔带间共享物种的概率较高,嵌套性对β-多样性的贡献将占主导地位[11,37]。相反,在较高海拔范围内,由于强烈的生态筛选和广泛的非生物梯度上的扩散限制,更替成分应该更为突出。