《Ecological Modelling》：Trophic modeling of temperature, nutrient, and hypoxia dynamics on Japanese anchovy populations in Osaka Bay
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本研究针对全球重要渔业资源日本鳀鱼(Engraulis japonicus)面临的海水升温、营养盐下降和低氧等多重环境压力，开发了一个整合物种特异性生理响应的大阪湾Ecopath with Ecosim(EwE)模型。研究人员通过将水温、营养盐可用性和溶解氧对食物网各营养级的生理响应纳入模型框架，成功再现了生物量和渔获量的长期变化趋势。敏感性分析表明，适度升温(+2°C)可增强鳀鱼生物量，而过度升温(+3°C)和严重营养盐减少会通过饵料短缺和低氧致死效应导致生物量下降。该研究为沿海综合管理和气候适应策略提供了可操作的见解。
在全球气候变化和人类活动加剧的背景下，海洋生态系统正面临着前所未有的挑战。特别是像日本鳀鱼(Engraulis japonicus)这样具有重要经济价值和生态价值的渔业资源，正受到海水温度上升、营养盐含量变化以及低氧区扩张等多重环境压力的威胁。大阪湾作为日本生产力最高的沿海渔场之一，其生态系统变化不仅关系到当地渔业可持续发展，更是研究半封闭海湾对环境变化响应的天然实验室。
长期以来，科学家们主要关注温度、营养盐和低氧等外部环境因子对鱼类资源的直接影响，但忽视了食物网内部结构、摄食环境以及功能群特征等内在因素的调节作用。尽管Ecopath with Ecosim(EwE)模型已被广泛应用于海洋生态系统研究，但少有研究能同时整合环境驱动因子与物种生理响应，特别是在像大阪湾这样的复杂半封闭生态系统中。
发表在《Ecological Modelling》上的这项研究，通过开发一个创新的EwE模型，成功将物种对水温、营养盐和溶解氧的生理响应整合到食物网动态中，为理解环境变化对日本鳀鱼种群的级联效应提供了新视角。
研究人员采用的关键技术方法包括：构建包含29个功能群的EwE模型框架，整合历史观测数据(1978-2018年)进行模型参数化，应用PREBAL诊断法验证模型生态合理性，建立水温与营养盐依赖的生物生产公式，开发低氧耐受性死亡率函数，以及设计单因子情景模拟分析温度(-1°C至+3°C)和营养盐(0.5至3.0倍)变化的生态效应。
模型验证结果表明，该EwE模型成功再现了大阪湾生态系统多个功能群的长期动态变化。PREBAL诊断显示生物量随营养级下降的斜率为6.619%，符合生态学预期。与历史观测数据对比，模型在重现日本鳀鱼、沙丁鱼等主要鱼种的生物量和渔获量方面表现出良好的一致性，尽管在左眼鲽和西班牙鲭鱼等物种的某些时期存在一定偏差。
水温响应分析显示，日本鳀鱼生物量对环境温度变化呈现非线性响应。在+2°C升温情景下，鳀鱼生物量达到峰值2.20 t/km2，较对照组(1.92 t/km2)增加14.6%。然而当温度进一步升高至+3°C时，生物量开始下降至2.06 t/km2，表明存在最适温度阈值。季节性动态分析揭示，适度升温(+1°C、+2°C)使鳀鱼生产期提前，而过度升温(+3°C)则导致8-9月生产量下降，主要原因是高温条件下饵料生物量(浮游动物)的减少。
营养盐响应分析结果表明，当前大阪湾的营养盐水平可能已不足以支持鳀鱼的最大生产力。当溶解无机磷(DIP)水平增加至2.5倍时，鳀鱼生物量达到峰值5.00 t/km2，较对照组提高160%。然而当营养盐加载增至3.0倍时，生物量下降至4.43 t/km2，主要归因于过度富营养化引发的低氧效应。季节性分析显示，高营养盐情景下(×3.0)，8月份低氧死亡率显著增加，导致生物量下降。
研究还发现，水温与营养盐变化通过不同机制影响鳀鱼种群。温度变化主要影响鱼类代谢率和饵料可获得性的季节性分配，而营养盐变化则通过调控初级生产力和低氧状况产生级联效应。日本鳀鱼对中度升温(+2°C)表现出正响应，但对过度升温(+3°C)则响应转为负面，体现了其生态位的温度敏感性。
讨论部分指出，该模型的创新之处在于同时考虑了环境因子对生物生理过程的直接效应以及通过食物网传递的间接效应。研究发现强调了大阪湾生态系统正处于从富营养化向轻度贫营养化转变的过渡阶段，这一转变可能已开始限制鳀鱼种群的增长。适度升温在一定范围内可能有利于鳀鱼资源，但超过阈值后反而产生负面影响。营养盐管理需要在缓解贫营养化与防止过度富营养化之间寻求平衡。
该研究的实际意义在于为沿海生态系统管理提供了量化工具，能够评估不同气候情景和营养盐管理策略对渔业资源的潜在影响。模型框架的可转移性使其可应用于其他类似半封闭海湾的生态系统管理。未来研究方向包括开发多应力因子交互作用情景、整合空间异质性(Ecospace模块)以及纳入有害藻华和病原菌等生物胁迫因子。
总之，这项研究通过创新性地整合生理生态机制与食物网动态，为理解环境变化对重要渔业资源的级联效应提供了新见解，为可持续渔业管理和生态系统适应性治理提供了科学基础。
