《Forest Ecology and Management》：Forest degradation opens the door to leaf-cutting ants in the mountains of central Argentina
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本研究分析了火、放牧和植被结构对阿根廷中部山区两种优势叶切蚁（Acromyrmex lobicornis和Acromyrmex crassispinus）巢穴分布的影响，发现两者均偏好受干扰环境，但响应路径不同：A. lobicornis与近期火灾和放牧强度正相关，而A. crassispinus更依赖长期干扰形成的植被结构，如岩石裸露区和稀树的外来树种林。研究揭示了叶切蚁通过促进植被开放和干扰维持的生态反馈机制，为森林保护和恢复管理提供依据。
卢西亚娜·佩罗内-卡普里（Luciana Peirone-Cappri）|安娜·M·辛戈拉尼（Ana M. Cingolani）|梅丽莎·A·乔治斯（Melisa A. Giorgis）
多学科植物生物学研究所（IMBIV），阿根廷国家科学技术研究委员会（CONICET）– 科尔多瓦国立大学，Vélez Sarsfield大道，科尔多瓦1666号，阿根廷
摘要
切叶蚁是主要的植食性昆虫，在生态系统动态中起着关键作用。近几十年来，它们的数量在破碎化、受干扰或被改造的森林中有所增加，这突显了了解它们对环境变化反应的必要性。我们研究了火灾、放牧和植被结构如何影响Acromyrmex lobicornis和Acromyrmex crassispinus的巢穴分布，这两种蚂蚁是阿根廷中部山区的主要切叶蚁物种。我们在不同海拔梯度的生境中进行了分层随机抽样，并使用广义线性模型来评估地形、植被和干扰相关变量对巢穴分布的影响。在调查的250个样地中，A. lobicornis出现在18.8%的样地中（平均每公顷1.49个巢穴），A. crassispinus出现在14.1%的样地中（平均每公顷1.12个巢穴），这都在它们各自的海拔范围内。这两种蚂蚁在受保护的原始森林中最为少见，证实了它们更喜欢开阔、受干扰或被改造的生境。然而，它们的反应有所不同。A. lobicornis与干扰直接相关，更常出现在最近发生过火灾的地区和牲畜活动频繁的地方。相比之下，A. crassispinus主要与长期干扰和生境改造形成的植被结构相关，在岩石开阔地带以及下层植被稀疏、树冠下有大量裸露土壤的异国森林中繁衍生息。总体而言，森林的改造或退化为切叶蚁创造了开阔或裸露的生境，而物种特有的特征决定了这种反应的程度和途径。从管理角度来看，应优先保护成熟森林作为切叶蚁的避难所，并保护退化地区的森林再生。
引言
了解干扰机制如何影响植被动态是森林生态学和管理的关键。过去几十年中，火灾和植食作用等干扰因素被强调为比物理因素更能影响植被结构的重要因素，尤其是在山区和干旱森林生态系统中（Keeley等人，2011年；Pausas和Bond，2019年）。这些干扰现在由于人类活动而加剧，可能导致森林向开阔和退化状态转变，特别是在森林再生缓慢的地区。此外，它们可能会产生正反馈，使植被特征强化干扰机制，使系统持续处于开阔状态，阻碍森林恢复（Voysey等人，2021年；Kitzberger等人，2025年）。
切叶蚁（Formicidae科：Atta和Acromyrmex属）是新热带生态系统中的主要植食性昆虫。这些蚂蚁建造显眼的巢穴，并以多种植物为食，以培养共生真菌，从而显著影响植物种群动态和土壤过程（Leal等人，2014年）。近几十年来，由于多种机制的共同作用，切叶蚁在开阔、受干扰或被改造的地区数量增加。诸如破碎化、火灾或放牧等干扰创造了有利于它们生存的生境条件（例如，裸露的土壤和高光照），从而增加了巢穴的可用性并促进了蚁群的建立（Vasconcelos，1999年；Farji-Brener等人，2017年；Verza等人，2020年）。受干扰的生境还倾向于支持早期演替植被，其中包含易于生长且可口的植物物种，这有助于提高蚁群的生存能力（Farji-Brener，2001年）。此外，在退化景观中，天敌的压力通常会降低。例如，对切叶蚁起关键调控作用的捕食性蝇类的寄生率在破碎化或受干扰的森林中明显低于保存完好的森林内部（De Almeida等人，2008年；Barrera等人，2017年）。总的来说，这些机制解释了为什么切叶蚁在许多新热带生态系统的受干扰和开阔环境中密度较高（Barrera等人，2015年；Siqueira等人，2018年；Lessard，2019年）。比较研究支持了这些模式，全球范围内的综合分析也证实，切叶蚁在干扰下表现出可预测的变化趋势（Lessard，2019年）。然而，当分析深入到更详细的生态层面时，发现蚂蚁对干扰、破碎化和生境改造的物种特异性反应，这强调了需要进行整合生境异质性的景观尺度研究，并比较不同蚂蚁物种之间的差异（Barrera等人，2015年；Bollazzi等人，2023年）。
阿根廷中部的科尔多瓦省拥有高山森林、灌木丛和草原的镶嵌景观，这些景观分布在不同的海拔梯度上，并受到长期自然和人为干扰的影响（Giorgis等人，2017年；Cabido等人，2018年；Cingolani等人，2022年）。尽管原始森林有潜力覆盖大部分景观，但反复发生的火灾（主要是人为造成的）、森林砍伐和放牧通过植被与干扰之间的正反馈作用维持了开阔区域的存在（Cingolani等人，2008年；Cingolani等人，2022年；Argara?az等人，2020年）。切叶蚁物种可能是加剧阿根廷中部山区这种反馈循环的另一个因素。
在最近的一项调查中，我们在这些山脉的海拔梯度上发现了六种切叶蚁，并描述了它们的生境偏好（Peirone-Cappri等人，2025年）。其中两种物种A. lobicornis和A. crassispinus在各种生境中占主导地位，并且已知会影响森林恢复和林业中的树木更新（Pérez和Corley，2011年；Arriaga等人，2021年；Renison等人，2022年；Renison等人，2023年）。这两种蚂蚁在生态和分布上存在显著差异。A. lobicornis的地理分布范围广泛，包括南美洲的干旱和开阔环境，如蒙特草原和巴塔哥尼亚草原（Farji-Brener和Ruggiero，1994年；Sánchez-Restrepo等人，2023年），表明它对高光照、低树冠覆盖度的生境有很强的适应性。相比之下，A. crassispinus更能耐受阴凉环境，常见于亚热带森林和巴西及阿根廷南部的Pinus taeda人工林中（Bollazzi等人，2023年；Gon?alves，1961年；Nickele等人，2009年）。这种蚂蚁在早期阶段的松树林中密度较高，因为那里的遮荫程度适中；而在较老、遮荫更严重的林分中则较少见（Nickele等人，2009年）。然而，也有报道指出它在阿根廷中部的封闭异国森林中数量较多，而在原始森林中则较少见（Peirone-Cappri等人，2025年）。这些模式引发了关于树冠覆盖度在多大程度上限制A. crassispinus>分布的疑问。这两种蚂蚁不同的生态适应性表明，干扰和生境改造可能通过不同的途径影响它们。
在这里，我们评估了火灾、放牧和植被结构（主要由过去的干扰形成）如何影响这两种主要切叶蚁物种的分布。根据上述证据，我们预计它们总体上与干扰和偏离原始森林条件的生境改造有正相关关系。然而，考虑到它们不同的生境偏好，我们预计会出现物种特异性的反应。对于A. lobicornis>来说，由于它在其整个分布范围内都与干旱、开阔的环境密切相关，我们预测它与树木覆盖度呈负相关，而与裸露的基质和草本植被以及火灾和放牧（这些干扰会增加生境的开放度）呈正相关。对于A. crassispinus>来说，其分布包括部分遮荫的森林人工林和不太干旱的生境，我们预计它与干扰的关联较弱，而与长期形成的植被结构有更强的关联，特别是偏好开阔但不过于暴露的生境，如以灌木为主的生境或被外来树木改造的生境。
这项研究是理解这些植食性昆虫如何参与维持退化状态并阻碍植被恢复的反馈机制的第一步，这对森林保护和恢复是一个关键问题。
研究区域
研究区域
我们在阿根廷中部的山脉进行了研究，研究范围从东到西延伸140公里（东经31°01'38.6"S 64°09'10.7"W；西经31°21'28.7"S 65°25'44.1"W），从北到南延伸145公里（北纬30°52'29.8"S 64°20'57.1"W；南纬32°05'13.5"S 64°50'10.3"W），海拔范围在400至2700米之间（图1）。
与其他山脉一样，海拔高度对气候有显著影响
结果
在总共调查的250个样地中，有154个样地处于Acromyrmex lobicornis的海拔范围内（1223–2168米）。我们在其中29个样地中发现了该物种的巢穴（18.8%），平均每公顷1.49个巢穴。同时，有142个样地处于Acromyrmex crassispinus的海拔范围内（573–1555米），我们在其中20个样地中发现了巢穴（14.1%），平均每公顷1.12个巢穴。
讨论
这是首次研究干扰和植被结构对阿根廷中部山区最丰富的切叶蚁物种的景观级影响。正如预期的那样，这两种蚂蚁在受干扰或被改造的生境中比在成熟或受保护的原始森林中更为常见。总体而言，我们的发现再次证明了森林退化或改造为切叶蚁提供了机会。其他地区的比较研究也强调了这一点
资金支持
本研究得到了阿根廷国家科学技术研究委员会（Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnicas）的资助，项目编号为[CONICET-PIP 11220170100143CO]
CRediT作者贡献声明
梅丽莎·A·乔治斯（Melisa A. Giorgis）：撰写 – 审稿与编辑，数据可视化，研究工作。安娜·M·辛戈拉尼（Ana M. Cingolani）：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，方法论设计，研究工作，资金获取，数据分析，概念构建，数据可视化。卢西亚娜·佩罗内-卡普里（Peirone Cappri Luciana）：撰写 – 审稿与编辑，初稿撰写，方法论设计，研究工作，数据分析，数据管理，概念构建，数据可视化。
致谢
我们感谢IMBIV（CONICET–UNC）的研究团队以及亚历杭德罗·法尔吉-布雷纳（Alejandro Farji-Brener）提供的支持和宝贵反馈。同时感谢保拉·阿尔瓦雷斯（Paula álvarez）、卡罗莱纳·帕里斯（Carolina París）、玛丽安娜·佩雷拉（Mariana Pereyra）、阿根廷自然历史博物馆“贝尔纳迪诺·里瓦达维亚”（Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”）以及FuEDEI在物种鉴定方面的帮助。我们还要感谢丹尼尔·雷尼森（Daniel Renison）在野外工作方面的协助以及他的深刻见解，以及三位匿名审稿人对手稿的修改意见，这些意见大大提升了论文的质量。
