《Forest Ecology and Management》：Bridging shared PWD-resistant consensus and implementation across Mainland Portugal: An assessment framework for large-scale mixed-forest conversion projects and their cost–feasibility
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松材线虫病防控中混交林工程的时空经济评估与实施路径研究，提出基于MaxEnt模型的混交林适宜区时空演变及成本效益分析，为葡萄牙全国范围建立抗松材线虫病混交林提供工程化方案。
马天天|邵雅魁|裴慧清|广岛隆也|Miga Magenika Julian|张彪|马炳乾|谭申|张晓园|王志超|冯中科
北京林业大学精准林业重点实验室，中国北京100083
摘要
松树枯萎病（PWD）是欧洲最严重的跨境森林健康威胁之一，葡萄牙及其与西班牙的缓冲区构成了主要的防御线。尽管混合林的转换被广泛认为是减少寄主连续性和增强抵抗力的有效策略，但由于协调气候驱动的栖息地变化、大规模规划和长期成本的复杂性，其实际实施情况仍不明确。在这里，我们通过开发一个空间-时间-经济评估框架，将科学概念转化为工程实践，以在葡萄牙大陆建立抗PWD的混合林。使用SSP1–2.6、SSP2–4.5和SSP5–8.5情景下的优化MaxEnt模型，我们对2030年和2050年的情况进行了预测。结果显示，海松（Pinus pinaster Ait.）的适宜性显著下降，到2050年其分布中心向西北方向移动了约101公里，而四种树种的混合林则保持了较高的稳定性，在SSP5–8.5情景下仍具有约43.3%的适宜性。结合坡度、可及性和造林机制，我们设计了一个三阶段的转换蓝图（2025–2050年），目标面积为3.61–3.62×10?平方公里。实施依赖于机械造林和无人机播种，机械作业占总面积的83%以上。成本模型表明，所需投资为31.86–44.04亿欧元（每年1.28–17.6亿欧元），其中第二阶段占总努力的约74%。该框架表明，大规模混合林的建立不仅在生态上具有优势，而且在操作和经济上也是可行的。它为在加速气候变化和生物安全压力下将生态概念转化为工程化的森林韧性计划提供了一个可转移的模型。
引言
松树线虫（Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer)，简称PWN）是一种检疫性害虫，原产于北美（Zhao和Sun，2017年）。自20世纪初被发现以来，它通过国际木材贸易和昆虫媒介迅速传播到世界各地的针叶林生态系统中（Kim等人，2020年；Back等人，2024年）。在自然环境中，PWN主要通过Monochamus属的昆虫传播，但不同地区有不同的媒介。在葡萄牙，Monochamus galloprovincialis占主导地位；而在北美，Monochamus carolinensis与其他物种共同起作用（Back等人，2024年）。PWN每年造成的直接经济损失估计达数十亿美元，并对多个森林生态系统服务产生严重影响（Song等人，2024年）。在气候变化的背景下，温度上升可能会延长媒介昆虫的生命周期，增强其繁殖能力并扩大其活动范围，从而进一步加剧控制松树线虫的挑战（Roques等人，2015年；Guo等人，2025年）。总体而言，PWN已从一个局部植物检疫问题演变为一个跨境生物安全挑战，直接考验各国设计和资助长期森林防御基础设施的能力。
作为受PWN影响最严重的欧洲国家，葡萄牙的有效管理对于区域森林安全至关重要。欧盟为了遏制PWN的传播，根据2012/535/EU决定在葡萄牙与西班牙边境设立了缓冲区（Back等人，2024年；欧盟，2012年；欧盟，2017年），缓冲区的宽度根据疫情动态调整在20–100公里之间。在该缓冲区内，实施了多项措施，包括定期监测（通过遥感和地面调查）、清除受感染树木（在感染点500米范围内进行砍伐）、木材检疫（热处理）和媒介控制（捕捉和杀虫剂）。然而，这些措施的效果有限。欧盟REPHRAME项目的发现表明，M.galloprovincialis的飞行距离可能超过某些缓冲区的宽度，这意味着这些甲虫可以穿越这些区域并进一步传播PWN（林业委员会研究机构，2024年）。此外，纯松树林的高易感性暴露了传统控制策略的局限性，尤其是在气候变暖的情况下（Xiao等人，2024年；Zhang等人，2024年）。因此，当前的干预措施主要是反应性的、基于地块的且持续时间较短，缺乏对林分结构和景观组成的前瞻性重新设计，这无法在PWN及其媒介实际活动的规模上减少寄主连续性。
与结构同质的松树单一种植相比，混合林被广泛认为对松树枯萎病更具抵抗力，并且更能适应气候变化。通过降低寄主密度和空间连续性，混合林可以限制媒介的传播效率（Poeydebat等人，2021年；Sukovata等人，2022年；Hubbart等人，2025年），而增加物种多样性通常能增强生态系统的稳定性和适应性（Hubbart等人，2025年；Oliveira等人，2024年；Jouveau等人，2022年）。这一共识已在不同的森林系统中得到反复验证，并成为当代森林健康管理的核心原则。然而，在这一生态共识与有效控制PWD所需的规模之间仍存在关键差距。现有研究主要集中在局部比较或概念性论证上（Guegan等人，2023年；Field等人，2025年），而很少有研究明确探讨在国家或跨境尺度上重新设计森林景观所需的空间定位、工程路径、时间阶段和长期成本。相比之下，我们提出了一个全国范围的、以工程为导向的造林计划，该计划基于未来的栖息地预测，明确将混合林的韧性与单一种植松树林的下降基线进行对比，并整合了实施逻辑和成本。通过将气候适宜性、地形限制、道路可及性和造林技术纳入一个框架，我们从“混合林应该在哪里”转向“混合林何时、在哪里以及如何实际实施，以及成本如何”。这一框架不仅证明了混合林的生态优越性，还证明了其在操作和经济上的可行性，是保护葡萄牙-西班牙缓冲区森林及邻近地区的核心策略。
因此，本研究的目标是探索将易感的纯松树林主动转换为针叶-阔叶混合林，作为预防PWN的策略。这种转换旨在人为改变PWN及其昆虫媒介的适宜栖息地。除了主要的物理隔离带（例如葡萄牙PROLUNP计划下的隔离带），我们寻求确定能够显著提高PWN传播抵抗力的技术路径和工程干预措施。研究表明，由远缘针叶树和阔叶树组成的混合林比由近缘树种组成的混合林更有效地调节害虫种群（Yang和Chen，2023年；Gougherty和Davies，2024年；Ramires和Correia，2025年）。因此，我们专注于一种由海松（Pinus pinaster Ait.）、石松（Pinus pinea L.）、holm橡树（Quercus ilex L.）和软木橡树（Quercus suber L.）（Lorente-Casalini等人，2025年；Bambagioni等人，2025年）组成的四种树种的混合林。这种组合结合了主要的PWN寄主和功能上及系统发育上不同的物种，这些物种适应当地条件，并在伊比利亚地区的林业实践中得到广泛应用，为大规模实施提供了现实基础。我们预测了这种混合林在未来气候情景（2030年和2050年，对应SSP1–2.6、SSP2–4.5和SSP5–8.5）下的潜在适宜分布，以评估这一森林工程策略的空间基础（Phillips等人，2006年）。在此基础上，我们将混合林的建立不仅视为一种生物干预措施，而且视为一个必须分阶段进行、预算规划并与葡萄牙现有的PWN防御系统（LI、ZT和预防扩展区）对齐的大规模森林工程项目。
具体目标包括：（1）评估不同时间段内海松和混合林潜在适宜栖息地的面积变化、扩展/收缩趋势和中心点移动；（2）根据海松和混合林适宜面积的预测变化，结合PWN受干扰区域和缓冲区的空间范围以及当地社会经济因素，计算混合林的工程面积和实际成本。通过同时考虑栖息地动态、工程规模和成本可行性，我们的框架旨在帮助决策者将“抗PWD混合林”的科学概念转化为在葡萄牙大陆可实施的国家级转换计划。图1
章节片段
树种分布数据
树种分布数据主要来自全球生物多样性信息设施（GBIF，2025年3月20日访问），并结合了现有文献和相关媒体报道。所有分布坐标使用WGS84数据集（1984年世界大地测量系统）的十进制度数。根据IUCN红色名录中的每个物种的海拔范围（2024年8月20日访问），通过海拔筛选分布点。由于收集到了大量数据，因此...
模型可靠性
优化后的Maxent模型得出了以下最佳参数组合（正则化乘数、特征类型），使得AICc值最小（AICc = 0）：对于海松（RM = 0.5，FC = LQHP），石松（1.5，LQHPT），holm橡树（1.5，LQHPT），以及软木橡树（1.5，LQHPT）。10次重复运行的平均AUC和TSS分别为海松的0.864和0.559，石松的0.903和0.644，holm橡树的0.910和0.613，软木橡树的0.906和0.635（图4）。AUC和TSS结果...
物种潜在分布范围和环境驱动因素
这四种树种在伊比利亚半岛上的潜在分布范围明显不同，反映了它们对温度、降水和地形的独特适应性。海松和holm橡树在伊比利亚半岛上占据了广泛的潜在生态位。海松的分布主要受限于沿海和河岸景观，对地形高度非常敏感。相比之下，holm橡树具有更广泛的生态...
结论
我们的研究表明，将海松单一种植林转换为混合林（结合石松、holm橡树和软木橡树）是一种在气候变化下缓解松树枯萎病风险的稳健策略。Maxent预测表明，到2050年，海松的适宜栖息地将显著收缩并向西北方向移动，但混合林的生态位在空间上保持稳定且范围广泛，确保了比纯林更高的长期生态韧性。
CRediT作者贡献声明
裴慧清：正式分析。邵雅魁：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，正式分析。马天天：写作——初稿，调查，正式分析，概念化。王志超：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，概念化。张晓园：正式分析。冯中科：项目管理，资金获取。张彪：正式分析。Miga Magenika Julian：正式分析。谭申：正式分析。马炳乾：
资金支持
本研究得到了Xing’an联盟科学技术计划项目 [MBJH2024019]、国家林业和草业装备创新园 [2024YG13]、北京自然科学基金 [8232038, 8234065]、北京林业大学5·5工程研究与创新团队项目 [BLRC2023A03]以及国家自然科学基金 [42330507]、宁夏回族自治区关键研发项目 [2023BEG02050]的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
我们想感谢王宇飞自2024年3月7月以来对这项工作及未来研究的大力支持。
