花粉介导基因流驱动入侵豚草种群遗传同质化：对中国防控策略的启示

《Global Ecology and Conservation》：Genetic homogenization in introduced Ambrosia artemisiifolia populations driven by pollen-mediated gene flow: Implications for its control strategies in China

本研究针对入侵植物豚草（Ambrosia artemisiifolia）在中国种群呈现高遗传多样性但低分化的遗传模式成因这一关键问题，通过比较叶绿体DNA(cpDNA)和核微卫星标记(nSSRs)，揭示了其入侵历史与当代基因流的作用。研究发现，花粉介导的基因流（花粉/种子流比=15.080）是导致遗传同质化的主导因素，而非来自预混合种源的多次引入。该结果为理解入侵动态提供了机制性解释，并强调在防控中需同时管理历史源区和持续花粉传播的重要性。

　　

一种名为豚草（Ambrosia artemisiifolia）的植物，原产于北美，却在全球范围内成为了令人头疼的入侵者。它生命力顽强，能迅速占领各种生境，更麻烦的是，其产生的花粉是强力的过敏原，严重威胁公众健康。自20世纪30年代偶然传入中国后，豚草已从北部的黑龙江扩散至南部的广东，成为典型的入侵物种。面对这样的“绿色入侵”，科学家们迫切需要回答几个核心问题：豚草是如何成功入侵并快速扩散的？它的入侵路线是怎样的？是历史上的多次引入事件，还是入侵后持续的基因流动，塑造了今天我们看到的种群分布格局？搞清楚这些问题，对于制定科学有效的防控策略至关重要。

以往的研究注意到，中国的豚草种群展现出一种有趣的遗传特征：种群内部具有很高的遗传多样性，但不同种群之间的遗传差异却很小。这种模式通常有两种可能的解释：其一，豚草可能是通过多次引入事件从不同的原生地带来的，这些不同的遗传背景在引入地混合，使得每个局部种群从一开始就兼具多样性和相似性；其二，可能最初确实有多次引入，形成了一定的遗传结构，但入侵成功后，强大的基因流（尤其是随风远扬的花粉）像一只“无形的手”，抹平了种群间的遗传差异，使它们变得同质化。这两种假设预示着截然不同的入侵过程和管理重点，但仅凭传统的遗传分析难以区分。

为了解开这个谜团，研究人员在《Global Ecology and Conservation》上发表了他们的最新成果。他们巧妙地运用了遗传学中的“双标记”策略，即同时分析具有不同遗传方式的分子标记。叶绿体DNA(cpDNA)是母系遗传的，它的分布模式主要反映了通过种子传播的历史扩散轨迹；而核基因组中的微卫星标记(nSSRs)是双亲遗传的，其变异格局同时记录了花粉和种子流动的共同影响。通过比较这两种标记揭示的种群遗传结构差异，就能将历史引入的印记与当代基因流的作用分离开来。

本研究的关键技术方法主要包括：在全国16个豚草入侵种群采集样本，利用叶绿体基因组非编码区序列进行测序以获取cpDNA单倍型，同时利用6个核微卫星(nSSR)位点进行基因分型；随后分别计算种群遗传多样性指数（如单倍型多样性h、核苷酸多样性π、等位基因丰富度R_S等），进行瓶颈效应检测，并通过分析分子方差(AMOVA)、构建单倍型网络、使用STRUCTURE软件进行贝叶斯聚类分析以及利用Mantel检验分析隔离距离(IBD)来解析种群遗传结构；最后，基于Ennos (1994)的方法估算花粉流与种子流的相对比例。

3.1. 遗传多样性和种群历史

对cpDNA和nSSRs的分析均显示，入侵中国的豚草种群具有较高的遗传多样性。cpDNA测序共定义了15个单倍型，整体单倍型多样性(h)为0.861。nSSRs分析显示平均每个位点有21.3个等位基因，平均等位基因丰富度(R_S)为13.1。瓶颈测试在大多数种群中未检测到近期种群收缩的信号，等位基因频率分布呈L型，这与多次引入的预期后果一致。

3.2. 种群遗传结构和分化

cpDNA分析揭示了复杂的空间遗传模式，部分单倍型具有特定的地理分布，例如H4主要分布在东北地区（SP, TL, SY），H13主要分布在南方（NC, JJ, HY）。SAMOVA分析识别出5个最优遗传组。然而，nSSRs分析显示种群间遗传分化极低，全局F_ST仅为0.113。贝叶斯聚类分析(STRUCTURE)的最佳分组数K=2，将部分种群大致分为两个簇，但个体混合程度较高。Mantel检验未发现cpDNA或nSSRs存在显著的隔离距离模式。最关键的发现在于，cpDNA显示的种群分化程度(F_ST(m)= 0.634)显著高于nSSRs显示的种群分化程度(F_ST(b)= 0.113)，这种细胞核与质体遗传的不一致性(cytonuclear discordance)强烈暗示花粉介导的基因流作用远大于种子流。

3.3. 当代基因流模式

基于nSSRs数据利用BayesAss估算的当代双亲基因流显示，种群间存在广泛的遗传连通性，平均基因流率为0.011。特别值得注意的是，即使是在历史上可能属于不同引入源的种群之间（如MDJ到NC）也检测到较高的基因流。定量估算表明，花粉流与种子流的比例高达15.080，并且在南方种群(21.837)比北方种群(8.649)更为突出。这直接证实了花粉介导的基因流是连接种群的主导力量。

研究结果清晰地表明，入侵中国的豚草确实经历了多次引入事件，这为其提供了丰富的遗传多样性基础。然而，当前观察到的种群遗传结构（高多样性、低分化）并非简单地保留着引入历史的静态印记。核质遗传标记的强烈不一致性，以及高达15以上的花粉/种子流比，雄辩地证明了当代花粉介导的基因流是导致遗传同质化的主要驱动力。这种强大的基因流有效地抹平了由多次独立引入可能产生的初始遗传结构，使种群在核基因组水平上趋于均质，同时又能在广大区域内维持高水平的遗传多样性。

这项研究对豚草的防控策略具有重要的启示意义。它表明，除了常规的阻止种子扩散和局部根除措施外，必须高度重视花粉介导的基因流所带来的区域性遗传连通性。这意味着防控工作需要更具协同性和区域性。例如，在已识别的引入中心（如Siping–Tieling–Shenyang, Nanjing, Nanchang-Jiujiang），重点加强开花前的清除工作，可能有助于从源头上减少花粉源。同时，针对花粉流更强的南方地区，可能需要部署更密集的监测网络。此外，对东部边缘可能的新引入点保持警惕和严格的检疫，对于防止新的遗传型入侵仍然至关重要。总之，这项研究不仅深化了对豚草入侵机制的理解，也为制定更科学、更有效的入侵物种管理方案提供了关键的遗传学依据。