《Global Ecology and Conservation》：Microclimate and soil nutrients jointly shaped contrasting elevational patterns of understory biodiversity and community assembly in subtropical karst forests
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本研究针对喀斯特山地生态系统林下植物海拔分异机制不清的现状，通过系统分析灌木与草本群落的物种/系统发育多样性及结构沿海拔梯度的变化规律，揭示了微气候（土壤温度、湿度）与土壤养分（全磷、pH）对两类生活型植物的差异化调控作用，阐明了随机性与确定性过程共同主导的群落构建机制，为脆弱山地生物多样性保护提供了理论依据。
在层峦叠嶂的山地生态系统中，海拔变化如同一条天然的环境梯度带，驱动着光照、温度、水分等因子的重新组合，进而深刻影响着植物的分布格局与群落构建。喀斯特山地以其独特的石灰岩地貌、浅薄土壤和显著的微环境异质性，成为全球生物多样性热点区域。然而，在这片被誉为"自然实验室"的山地中，林下植物——包括灌木和草本层——如何响应海拔变化，其多样性沿海拔梯度的变化规律及背后的生态学机制，至今仍是悬而未决的科学问题。
以往的研究多聚焦于乔木层，对林下植物的关注相对不足。事实上，林下植物作为森林生态系统的重要组成部分，不仅在维持生物多样性方面发挥着关键作用，还参与养分循环、水分调节等生态过程。特别是在土壤贫瘠、生境脆弱的喀斯特区域，林下植物对生态系统稳定性的贡献更是不容忽视。随着全球变化和人类活动影响的加剧，厘清喀斯特山地林下植物多样性海拔格局及其驱动因素，对于制定有效的保护策略显得尤为迫切。
发表在《Global Ecology and Conservation》上的这项研究，以重庆金佛山国家级自然保护区为研究区域，沿海拔梯度（800-2100米）设置了9个永久样地，通过对36个灌木样方和36个草本样方的系统调查，结合物种多样性（物种丰富度、香农-威纳指数）和系统发育多样性（Faith's PD、MPD）的测算，以及系统发育结构（SES.MPD、SES.MNTD）的分析，揭示了灌木和草本植物沿海拔梯度的响应规律。
研究团队采用野外植被调查与环境因子监测相结合的方法，测定了地形、土壤性质（有机碳、全氮、全磷、pH）、微气候（土壤温度、土壤湿度、气温、空气湿度）和林分因子（树种丰富度、盖度、胸径变异系数等）。通过构建系统发育树，计算标准化效应值，并运用多元回归、层次分割和偏最小二乘路径模型等统计方法，解析了环境因子对多样性及系统发育结构的直接与间接影响。
3.1. 物种和系统发育多样性的海拔格局
研究发现灌木群落的物种多样性和系统发育多样性均呈现单峰格局，在1300米处达到峰值；而草本群落的多样性则随海拔升高呈下降趋势，但在高海拔区域下降速率减缓。这表明不同生活型植物对海拔梯度具有截然不同的响应策略。
3.2. 系统发育结构的海拔格局
灌木群落的SES.MNTD随海拔升高显著增加，从低海拔的系统发育聚类向高海拔的过度发散转变；草本群落的系统发育结构则呈现从低海拔的过度发散向高海拔聚类过渡的非显著下降趋势。这一结果揭示了随机性过程在群落构建中的主导作用，但确定性过程的影响随海拔和生活型而变化。
3.3. 多样性、系统发育结构与环境因子的关系
微气候和土壤因子被确定为关键驱动因素。土壤全磷对灌木和草本多样性均呈负相关，而土壤pH则呈正相关。微气候因子的作用方向因生活型而异：土壤温度和湿度对草本多样性有正向效应，但对灌木多样性表现为抑制。林分因子通过调节资源可用性间接影响林下植物群落。
3.4. 关键驱动因子对多样性和系统发育结构的直接和间接影响
偏最小二乘路径模型表明，海拔通过改变微气候和土壤因子间接影响多样性及系统发育结构。土壤因子对灌木多样性的直接正向效应最强，而微气候因子是草本多样性的主要驱动力。系统发育结构方面，微气候对两种生活型均产生显著影响，但作用方向相反。
研究结论部分强调，喀斯特山林下植物多样性的海拔格局由微气候和土壤养分共同塑造，且灌木与草本植物对环境梯度的响应策略存在显著差异。系统发育结构分析表明，随机性过程和确定性过程共同驱动群落构建，但二者的相对重要性随海拔和生活型而变化。这些发现不仅深化了对喀斯特山地生物多样性维持机制的理解，也为预测全球变化背景下脆弱生态系统生物多样性动态提供了科学框架，对制定山地生态系统保护与恢复策略具有重要指导意义。
该研究的创新之处在于将物种多样性与系统发育多样性相结合，从多维视角揭示了林下植物群落的构建机制。特别是在喀斯特这一特殊生境中，明确了微气候和土壤因子的协同作用，为理解山地植物多样性维持机制提供了新的证据。未来研究可结合长期观测与实验操纵，进一步揭示全球变化背景下喀斯特生态系统生物多样性的响应与适应机制。
