树种与林下羊肚菌耦合调控土壤微生物群落及养分动态的效应与机制

《Microorganisms》：Coupled Effects of Tree Species and Understory Morel on Modulating Soil Microbial Communities and Nutrient Dynamics

本研究揭示了不同树种（如榉树）与林下羊肚菌栽培的耦合效应对土壤微生物群落结构、氮素分配策略（NO3?-N降低38–67%）及矿物元素（如AK、AB）动态的显著影响，为可持续农林复合经营提供了重要的理论与技术支撑。

　　

引言

羊肚菌（Morchella spp.）作为一种具有独特风味和丰富营养价值的食用真菌，其市场需求日益增长。由于野生资源的稀缺，林下栽培作为一种利用羊肚菌与树木共生关系的生态友好型农业实践，逐渐受到重视。然而，这种栽培方式对地下微生物群落和养分动态的影响尚不明确。本研究旨在探讨五种不同树种林下栽培六棱羊肚菌（Morchella sextelata）对土壤细菌和真菌群落、养分有效性及矿物元素含量的影响，以阐明树-菌-微生物互作的机制，并为可持续农业提供理论依据。

材料与方法

研究在皖北综合实验站进行，选择了五种常见行道树种（包括榉树Zelkova serrata等）的林下环境建立实验温室，并以无林地的开放区域作为对照。在统一耕作和播种六棱羊肚菌后，对土壤进行系统采样，分析其理化性质（如pH、SOC、TN、NH₄⁺-N、NO₃^?-N、AP）、矿物元素（AK、AFe、AMn、AB、ECa、ENa）以及水解酶活性（BG、NAG、AcP）。利用高通量测序技术（16S rRNA和ITS1区域）分析土壤微生物群落结构，并通过统计方法（如ANOVA、PCoA、LEfSe、Mantel test）评估处理间的差异及环境因子与微生物的关联。

结果

羊肚菌产量

林下栽培的羊肚菌产量均显著低于开放地对照，其中女贞（Ligustrum lucidum）林下的抑制效应最强，而榉树（Z. serrata）林下的抑制作用最弱，表明树种选择对产量有重要影响。

土壤理化性质

与对照相比，林下土壤的SOC和TN含量在榉树下显著升高，而NO₃^?-N普遍降低38–67%，NH₄⁺-N则相对稳定或略有增加。AP含量在林下（除女贞外）也有所提升。这表明林下羊肚菌栽培改变了土壤氮素形态分配，反映了树木与羊肚菌对氮素资源的竞争与互补利用。

土壤矿物元素

林下栽培显著提高了AK、AFe、AMn和AB等元素的有效性，而ECa和ENa含量降低。榉树林下土壤的AK、AB增幅尤为显著（分别约20%和168%），凸显其在改善土壤矿质营养方面的优势。

土壤酶活性

林下羊肚菌栽培显著增强了NAG活性（与氮循环相关），BG和AcP活性也有不同程度提高。BG/NAG比值在林下土壤中降低，表明微生物代谢重心向氮素周转倾斜。

土壤微生物多样性

细菌和真菌的α多样性对林下栽培响应不同：细菌丰富度普遍增加，而真菌多样性在榉树、栾树（Koelreuteria paniculata）和女贞林下显著升高。β多样性分析显示，真菌群落的变异远大于细菌，且榉树林下真菌群落与对照最为接近。

土壤微生物群落组成

在门水平上，榉树林下土壤中 Mortierellomycota（被孢霉门）的相对丰度显著高于其他处理，而子囊菌门（Ascomycota）在低产的女贞林下较高。LEfSe和随机森林分析进一步识别出与特定树种相关的指示真菌类群（如Glomeromycota与女贞林下相关）。

微生物群落的调控因子

Mantel检验表明，真菌群落与土壤pH、TN、NH₄⁺-N、AFe、AMn等因子显著相关，而细菌群落与这些因子的关联较弱。羊肚菌产量仅与NO₃^?-N呈正相关，提示硝态氮可能是限制林下产量的关键因素。

讨论

土壤养分和矿物元素对林下羊肚菌栽培的差异响应

氮素动态的变化反映了树木与羊肚菌对NO₃^?-N的竞争及NH₄⁺-N的积累，这是一种生态位分异策略。矿物元素的变化则与土壤酸化（促进AFe、AMn溶解）和有机质周转（影响AK、AB、ECa）密切相关，其中榉树系统在促进有机质关联元素方面表现突出。

土壤微生物群落的多样化响应

细菌多样性的增加与AFe、AMn含量升高及pH降低有关，而真菌多样性受磷含量和金属有效性的抑制。真菌群落结构的变化更为显著，榉树林下Mortierellomycota的富集可能有助于碳氮循环，而细菌中的厚壁菌门（Firmicutes）在对照中占优，可能与促进羊肚菌生长相关。

羊肚菌与树木共存下的碳氮积累机制

榉树林下SOC和TN的积累与AK、ECa、AB的保留密切相关，这些元素通过稳定土壤团聚体、优化酶活性等途径促进有机质固存。相反，AFe和AMn的消耗可能源于树木吸收和微生物利用，但其对碳氮积累的间接促进作用也不容忽视。

结论

本研究系统阐明了林下羊肚菌栽培通过树种选择调控土壤微生物群落结构、养分循环及矿物元素动态的机制。榉树作为伴生树种在提升土壤质量（如碳氮积累、矿物元素有效性）方面展现出显著优势，而针对性的硝态氮补充可缓解氮素限制。这些发现为优化林下羊肚菌栽培模式、实现生态与经济效益协同提供了科学依据。