《Agronomy》：Intercropping with Different Companion Plants Affects the Growth and Soil Properties of Chrysanthemum morifolium
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本研究通过盆栽实验系统评估七种伴生植物（紫苏、玉米等）与杭白菊（Chrysanthemum morifolium）间作对其生长及根际土壤理化性质、酶活性（CAT、SUC、β-G等）和酚酸（4-hydroxybenzoic acid等）含量的影响。结果表明，紫苏间作显著促进杭白菊地上部生物量积累；玉米间作则通过优化土壤酶活性并降低酚酸含量，更全面地改善土壤健康。研究为通过功能互补型间作体系实现药用植物可持续栽培提供了理论依据。
引言
杭白菊（Chrysanthemum morifolium Ramat.）是一种具有高经济价值和药用价值的多年生草本植物，其头状花序富含绿原酸、木犀草素-7-O-葡萄糖苷等生物活性物质。然而，长期单一栽培导致土壤退化、植株活力下降和药用品质衰退，这与土壤理化性质恶化、土传病原菌积累以及根系分泌物中自毒物质（如酚酸）的富集密切相关。间作作为一种有前景的农业生态实践，被认为能够通过改变根际相互作用，引发一系列土壤改良效应，从而缓解连作障碍。本研究选取大豆、辣椒、荆芥、食用苋菜、玉米、紫苏等七种分类学和功能多样的植物作为杭白菊的伴生植物，旨在探究不同间作组合对杭白菊生长和根际土壤微环境的影响，并初步区分其作用途径（地上竞争、地下资源竞争或直接根系相互作用）。
材料与方法
实验在南京农业大学温室中进行，采用盆栽方式。供试土壤为风干黄壤与园艺基质按2:1比例混合，其初始pH为7.48，有机质含量为26.47 g·kg?1，容重为0.83 g·cm?3。实验设置包括杭白菊单作（CK）以及七种间作处理。为区分作用机制，每种间作组合下设三种根系隔离处理：RP（塑料薄膜完全隔离根系，仅存在地上部竞争）、RN（尼龙网隔离，允许土壤溶液、养分和根系分泌物交换，存在地上和地下资源竞争）和RO（无隔离，根系完全接触）。在收获期，测定杭白菊的株高、茎粗、分枝数和地上部干重。同时，分析根际土壤的理化性质（pH、EC电导率、CEC阳离子交换容量、BD容重、SWC土壤含水量）、酶活性（过氧化氢酶CAT、蔗糖酶SUC、多酚氧化酶PPO、脲酶URE、β-葡萄糖苷酶β-G、中性磷酸酶NPA、蛋白酶PRO）以及三种酚酸（4-羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸）含量。数据采用SPSS 20.0进行方差分析和相关性分析。
结果
间作对杭白菊根际土壤理化性质的影响
间作系统显著改变了杭白菊的根际土壤环境。与单作相比，除荆芥间作外，其他间作处理均显著降低了土壤EC值。紫苏间作显著降低了土壤pH值，而大豆间作使其轻微下降，其他处理则不同程度提高了pH。食用苋菜和荆芥间作显著提高了SWC。在根系隔离处理下，BD普遍升高，pH趋于稳定。RP和RO处理的EC和CEC值大多达到最高水平，但未超过CK。
间作对根际土壤酶活性的影响
间作系统差异性地调节了根际土壤酶活性。单作对照的多酚氧化酶活性最高，所有间作处理均显著降低之。相反，所有间作处理的中性磷酸酶活性均显著高于CK。紫苏间作显著增强了蔗糖酶活性，轻微提高了过氧化氢酶、脲酶和β-葡萄糖苷酶活性，但轻微降低了蛋白酶活性。荆芥间作显著提高了蔗糖酶、脲酶、β-葡萄糖苷酶和蛋白酶的活性。大豆间作显著提高了蛋白酶活性。食用苋菜间作提高了蔗糖酶活性但显著降低了过氧化氢酶活性。根系隔离处理后，过氧化氢酶活性在RP组普遍较高。在所有处理中，RO组的蔗糖酶活性最低。多数处理组中，多酚氧化酶含量在RO组也降至最低。
间作对根际土壤酚酸含量的影响
不同间作处理对土壤中自毒酚酸含量的影响各异。与对照相比，辣椒间作显著降低了4-羟基苯甲酸和阿魏酸含量，但提高了香草酸含量。食用苋菜、大豆和蒲公英间作降低了阿魏酸含量但提高了香草酸含量。玉米间作显著降低了所有三种酚酸的含量。与之相反，紫苏间作显著增加了所有三种酚酸的含量。
间作对杭白菊生长的影响
间作系统差异性地影响了杭白菊的生长指标，其中玉米和紫苏的效果最为显著。紫苏和玉米间作显著提高了株高、茎粗和地上部干重。食用苋菜、蒲公英和大豆间作特异性地提高了株高。值得注意的是，紫苏间作在所有处理中实现了最高的植株生物量相对增益。
杭白菊生长指标与根际土壤特性的相关性分析
多元分析揭示了杭白菊生长参数与根际土壤特性之间的关联模式。株高与SWC、EC、β-葡萄糖苷酶和蛋白酶活性呈负相关，与CEC呈正相关。茎粗与CEC和多酚氧化酶活性呈负相关，与蛋白酶水平呈正相关。分枝数与土壤容重呈正相关，与EC呈负相关。地上部干重与EC、脲酶和蛋白酶活性呈负相关，与CEC呈正相关。酚酸浓度与任何生长指标均无显著相关性。
讨论
间作对杭白菊根际土壤性质的影响
间作处理下土壤EC的普遍降低可能源于伴生植物增强了养分吸收，从而降低了共享根际中的可溶性离子浓度。紫苏处理在RN下引起的显著土壤酸化可能归因于根系分泌物（如有机酸）改变了根际pH和后续养分有效性。各处理CEC值均低于单作，这在一定程度上表明间作在土壤养分保持方面可能存在负面影响。
间作对根际土壤酶活性的影响
作为伴生植物，荆芥和紫苏都增强了土壤酶活性，其中紫苏的效果最为明显。玉米作为伴生植物也表现出有益效应，提高了蔗糖酶、中性磷酸酶和蛋白酶活性，促进了根际区域的养分循环，从而改善了土壤质量。根系隔离实验验证了间作效应的可能来源。过氧化氢酶活性在RP处理（仅地上部相互作用）下保持较高水平，表明对光或其他地上部资源的竞争可能触发植物内部信号传导，而非直接根系接触，导致根系酶活性变化。相反，蔗糖酶和多酚氧化酶的最高活性出现在RO处理（完全根系相互作用）下，表明这些酶的调节更依赖于直接根系接触。间作根际微环境是由地上部竞争、地下根系接触和化学信号传导协同作用塑造的。
间作对根际土壤酚酸含量的影响
自毒酚酸的调节是缓解连作障碍的关键方面。玉米间作下所有三种被测酚酸的同步减少凸显了其减轻化感胁迫的强大潜力，这可能源于玉米根系分泌物选择性富集了能够降解这些化合物的微生物群落。相比之下，其他伴生植物对特定酚酸的选择性减少揭示了一个复杂的、化合物特异性的调控机制。紫苏增加了所有被测酚酸含量，这在长期栽培中可能构成风险。
局限性与展望
盆栽栽培限制了自然根系发育，改变了生态位占据，其结论外推至田间条件存在局限。实验在中性至微碱性土壤中进行，结果可能不适用于酸性土壤地区。较短的实验周期未能捕捉连续间作系统的长期动态。缺乏微生物群落组成数据也阻碍了从微生物角度进行完整的机制阐释。未来的研究应转向田间环境，采用宏基因组学等先进方法阐明不同农业生态系统中植物-土壤-微生物相互作用网络，并进行长期试验以评估持续效应。
结论
本研究表明，间作能有效改善杭白菊的根际土壤微环境并促进其生长。玉米在改善土壤生化质量方面最为有效，显著增强了关键酶活性并减少了酚酸积累；而紫苏对杭白菊生长提供了最强的直接刺激，产生了最高的植株生物量。这些益处可能源于根系分泌物介导的变化、微生物活化以及地上和地下植物-植物相互作用的综合效应。这两种伴生植物的不同优势凸显了通过功能互补设计间作系统，以同时增强土壤健康和作物生产力的潜力。这有助于减少对化学药剂的依赖，构建可持续的农业生态系统。未来的研究应优先进行田间试验，并将测试扩展到其他作物组合和环境，以评估这些机制的普适性。
