阿拉斯加湾太平洋牡蛎摄食浮游动物的空间变异性及其对本土双壳类的潜在生态影响

《Marine Environmental Research》：Spatial variability in zooplankton consumption by the Pacific oyster ( Crassostrea gigas) relative to native bivalves in the Gulf of Alaska

本研究针对阿拉斯加湾非本地物种太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）的食性缺乏系统表征的问题，通过稳定同位素（δ13C和δ15N）分析和肠道内容物DNA检测，揭示了C. gigas在五个采样点均比本土太平洋蓝贻贝（Mytilus trossulus）占据更高营养级，其春季食性中浮游动物贡献率达29%–94%，并在两个海湾检测到C. gigas肠道中存在M. trossulus幼虫DNA，表明其可能通过摄食双壳类幼虫影响本土物种补充。该研究为北极地区水产养殖扩张的生态风险评估提供了关键科学依据。

　　

在阿拉斯加壮丽的冰川海岸线旁，一场关于海洋经济与生态平衡的隐秘博弈正在上演。随着该州水产养殖业的蓬勃发展，源自亚洲的太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）已成为当地海水养殖的支柱物种，预计贡献该行业40%的收益。这种养殖模式被认为对环境友好，因为牡蛎仅滤食水体中天然存在的颗粒有机物，无需投喂人工饲料，避免了营养盐富集。然而，一个关键科学问题悬而未决：这种非本地牡蛎与阿拉斯加湾丰富的本土双壳类（如太平洋蓝贻贝Mytilus trossulus、黄油蛤Saxidomus gigantea等）是否存在食物竞争？更令人担忧的是，历史上本土蛤类资源（如太平洋刀蛤Siliqua patula）年捕捞量已从近百万锐减至数万，其主要原因被归咎于幼体补充失败。先前在阿拉斯加杰克洛夫湾的观测暗示，C. gigas可能占据了比M. trossulus更高的营养级，这意味着它除了滤食 phytoplankton（浮游植物）外，还可能 actively consume zooplankton（浮游动物），包括其他双壳类的幼虫。如果属实，日益扩张的牡蛎养殖是否会对本已脆弱的本土双壳类种群造成额外的捕食压力？这正是本研究旨在揭示的核心问题。

为了回答上述问题，研究团队在阿拉斯加湾300公里海岸线的五个地点（Jakolof Bay, Bootleggers Cove, Peterson Bay, Simpson Bay, Bridget Cove）展开调查。研究主要结合了两种关键技术：一是利用bulk stable isotope analysis（稳定同位素分析）技术，通过测定双壳类肌肉组织的δ¹³C和δ¹⁵N值，解析其食物来源和营养级位置；二是采用gut content DNA analysis（肠道内容物DNA分析）技术，针对性地检测C. gigas肠道中是否存在特定双壳类幼虫的DNA，以证实其摄食行为。样本包括从各养殖场采集的C. gigas和M. trossulus，以及在杰克洛夫湾额外获取的五种本土双壳类。同时，研究人员还收集了水体中的颗粒有机物、大型藻类、陆源有机物和浮游动物等潜在食源，以构建完整的食物网基线。

3.1. 稳定同位素分析结果

稳定同位素数据清晰地表明，在所有五个采样点，C. gigas的δ¹⁵N值均显著高于M. trossulus，证实了其普遍占据更高营养级。两者营养级差异最大的是杰克洛夫湾（3.17‰），最小的是彼得森湾（1.55‰）。通过贝叶斯混合模型（MIXSIAR）估算，在2024年春季，浮游动物在C. gigas食性中的贡献比例高达29%至94%，而在M. trossulus食性中仅占12%至47%。在杰克洛夫湾，C. gigas的isotopic niche（同位素生态位）与所有被调查的本土双壳类（M. trossulus, P. caurinus, C. nuttallii, S. gigantea, M. arenaria）均无重叠，表明其占据着独特的饮食生态位。唯独一种底栖蛤类——弯鼻蛤（Macoma nasuta）的δ¹⁵N值与C. gigas相近，但其δ¹³C值显著偏高，暗示其以沉积物中的有机质为食，生态位同样独特。

3.2. 肠道内容物DNA分析结果

分子生物学证据为C. gigas的幼虫捕食行为提供了直接证据。利用针对M. trossulus的16S rRNA基因特异性引物，研究人员在四个海湾的C. gigas肠道样本中进行PCR扩增。结果显示，在杰克洛夫湾和Bootleggers Cove（两地相距仅5公里）的C. gigas肠道中，成功检测到M. trossulus的DNA，经Sanger测序验证与已知M. trossulus序列相似度超过99.2%。这表明C. gigas确实摄食了M. trossulus的幼虫。由于技术限制（如DNA降解、宿主DNA干扰），其他双壳类幼虫的检测未成功，但不能排除C. gigas也摄食其他物种幼虫的可能性。

研究的讨论部分深刻揭示了其生态学意义。在阿拉斯加湾，C. gigas展现出与大多数本土滤食性双壳类不同的摄食策略，其主要以浮游动物为食，这在一定程度上避免了与本土物种的直接食物竞争。然而，其摄食浮游动物的习性，特别是对双壳类幼虫（larviphagy）的捕食，构成了潜在的生态风险。历史上杰克洛夫湾本土蛤类资源的崩溃与C. gigas养殖的引入在时间上吻合，虽然衰退原因多元，但C. gigas对幼虫的捕食压力可能是一个此前被忽视的重要因素。与全球其他养殖区（如法国、韩国）C. gigas与当地贻贝营养级差异不明显的情况不同，阿拉斯加湾的高生产力（受外海水、地下淡水排放和河流输入影响）可能促进了浮游动物的繁盛，进而使得C. gigas的larviphagy行为更为突出。目前，阿拉斯加寒冷的水温阻止了C. gigas的自然繁殖，其分布被限制在养殖场内。但随着海洋变暖，一旦C. gigas获得自然繁殖能力，其独特的摄食生态位和幼虫捕食能力可能使其成为潜在的入侵物种，对本土双壳类种群恢复构成长期威胁。

综上所述，本研究首次在区域尺度上证实了太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）在阿拉斯加湾生态系统中扮演着独特的营养角色，其食性严重依赖浮游动物，并直接捕食本土双壳类幼虫。这一发现强调，在规划和评估北极地区水产养殖（mariculture）的生态承载力时，必须充分考虑养殖物种对野生种群幼虫补充的潜在影响。未来的管理策略需要结合长期监测和更先进的分子技术（如DNA宏条形码技术），以更全面地评估C. gigas养殖的生态足迹，确保该州蓝色经济的可持续发展与珍贵的北极海洋生态系统的保护得以兼顾。该研究成果发表于《Marine Environmental Research》，为寒冷海域外来物种养殖的生态风险管理提供了重要的科学基准。