《Rhizosphere》：Ecological and Functional Diversity of Sulfur-Oxidizing and Sulfate-Reducing Bacteria in Chinese Mangrove Ecosystems: A Comparative Review with Insights from Guangxi Beihai
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红树林硫循环中硫氧化菌（SOB）与硫酸盐还原菌（SRB）的生态功能及环境适应性研究，系统分析了广西北海、福建、广东和海南等地的微生物群落分布特征，揭示盐度、有机质、氧化还原电位及人为干扰对硫循环微生物多样性和活性的调控机制，探讨其在生物修复、重金属解毒及碳汇中的潜在应用，指出多组学技术是解析微生物功能与生态互作的关键。
穆罕默德·卡希夫（Muhammad Kashif）|齐亮（Qi Liang）|甘萌（Can Meng）|李婷梅（Tingmei Li）|罗玉佳（Yujia Luo）|郭峰（Feng Guo）|王丹（Dan Wang）|江成建（Chengjian Jiang）
中国广西壮族自治区科学技术大学生物与化学工程学院，柳州螺蛳粉技术创新中心，广西糖资源绿色加工重点实验室，柳州545006
摘要 红树林栖息地是陆地与海洋交界处至关重要的沿海生物群落，支持着生物地球化学循环所需的多种微生物群落，包括硫元素的转化过程。这些系统中的主要参与者是硫氧化细菌（SOB）和硫酸盐还原细菌（SRB），它们分别控制着硫化合物的氧化和还原反应。当有机物质分解时，SRB将硫酸盐还原为硫化物，而SOB则将有害的硫化氢（H2 S）氧化为硫酸盐（SO4 2- ）。通过养分循环、硫平衡的维持以及氧化还原电位的改变，这些微生物相互作用有助于保持红树林生态系统的稳定性。本文以广西北海、福建、广东和海南为例，对中国各地红树林栖息地中的SOB和SRB种群进行了比较研究。盐度、有机质含量、氧化还原电位以及人为因素都会影响这些微生物的多样性和活性。海南的高盐度环境有利于SOB的生长，而广西北海地区的SRB种群则具有中等盐度和较高的有机质含量。福建和广东地区的两种细菌种群数量相对平衡。文章强调了SOB和SRB在硫循环中的功能作用，以及它们与碳和氮循环的相互作用，还对它们在废水处理、重金属解毒和大规模环境修复中的潜在应用进行了探讨。尽管微生物生态学领域已取得进展，但关于SOB和SRB在环境压力下的适应机制、与其他微生物的相互作用以及对气候变化的响应等方面仍存在许多知识空白。未来的研究应运用宏基因组学和转录组学等多组学技术，以更深入地了解这些硫代谢细菌的功能多样性和生态作用。
引言 红树林生态系统是动态的沿海环境，其特征是周期性潮汐淹没、盐度波动、氧化还原条件多变以及大量的有机物质输入。这些独特条件形成了厌氧沉积物，为多样化的、具有特殊代谢功能的微生物群落提供了生存空间，其中许多微生物在生物地球化学循环中发挥着核心作用（de Lacerda等人，2022年）。其中，硫循环尤为显著，主要由两类微生物驱动：硫氧化细菌（SOB）和硫酸盐还原细菌（SRB）（Zhang等人，2018年）。SRB主要是化能异养细菌，在有机物质分解过程中将硫酸盐还原为硫化物（van Vliet等人，2021年），而SOB包括厌氧光自养菌、化能自养菌和严格厌氧化能自养菌，它们能够氧化还原态的硫化合物（Deborde等人，2015年）。
在红树林沉积物中，氧化还原界面处会发生剧烈的硫转化：SOB将有毒的硫化氢（H2 S）、单质硫（S0 ）和硫代硫酸盐（S2 O3 2- ）氧化为硫酸盐，从而防止硫化物积累并减轻对红树根系的毒性（Deborde等人，2015年）。相比之下，SRB在厌氧条件下将硫酸盐还原为硫化物，促进有机物的矿化和养分释放（van Vliet，2021年）。这两种微生物的协同作用调节了硫的可用性、氧化还原平衡（Yu等人，2023a）和沉积物化学性质，有助于整个生态系统的稳定性（Gong等人，2022年）。SOB和SRB的生态重要性不仅体现在硫循环中，它们的代谢活动还影响沿海湿地中的碳和氮循环、沉积物稳定性以及养分通量，最终支撑着红树林的生产力和恢复力（Palit等人，2022年）。
一项全面的PubMed检索（
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ ）发现了60多个属和100多种新描述的物种（Palit等人，2022年），这表明红树林是微生物多样性和功能创新的热点区域（Sun和Li，2024年）。由于红树林栖息地的生态复杂性，从相关环境中分离出了许多新的微生物，包括酵母属Candida（Limtong等人，2007年）以及细菌属如Micromonospora（Huang等人，2008年）、Streptomyces（Xu等人，2009年）、Vibrio（Rameshkumar等人，2008年）、Agromyces（Hamada等人，2014年）和Bacillus solimangrovisp（Stincone和Brandelli，2020年）。
尽管先前的研究已经强调了SOB和SRB在红树林生态系统中的生态重要性，但关于它们的多样性、功能作用以及对环境压力的响应仍存在许多知识空白（Palit等人，2022年）。以往的综述通常只是提供一般性的描述，而没有系统地考虑地区差异、环境梯度或人为影响。本研究通过对广西北海、福建、广东和海南等关键红树林地区的SOB和SRB种群进行比较分析，同时综合考虑了盐度、有机质、氧化还原电位和人为压力等因素，从而丰富了现有知识。此外，本文还阐明了微生物硫循环与生态系统管理之间的联系，指出了它们在生物修复、养分循环和保护策略中的潜在应用。通过填补这些知识空白，该综述为理解微生物驱动的硫转化过程、其生态意义及其对维持红树林生态系统稳定性的贡献提供了全面的框架。
全球红树林生态系统的分布 全球范围内，红树林覆盖了约15万平方公里的避风海岸线，约占其原始分布范围的一半（Spalding，2010年），主要分布在北纬25°至南纬25°之间的热带和亚热带地区。它们仅存在于无冰冻温度的区域，主要分为大西洋-东太平洋和印度-西太平洋两大生物地理区域（Polidoro等人，2010年）。印度-西太平洋地区的物种丰富度更高
红树林生态系统中的硫循环 Mustafa等人（2024年）指出，红树林生态系统是活跃的沿海湿地，是多种元素循环的重要场所，其中微生物群落积极参与了包括硫循环在内的多种生物地球化学过程（Mustafa等人，2024年）。在这些过程中，氧化和还原硫的微生物之间的相互作用推动了复杂的硫循环（El Houari等人，2020年）。
在红树林沉积物中，微生物活动驱动着硫的生物地球化学循环
比较分析：广西北海与中国其他地区 支持生物地球化学循环（尤其是硫循环）的微生物群落依赖于中国沿海的红树林栖息地（Wasmund等人，2017年）。SOB和SRB是这些过程中的关键参与者（Zhang等人，2022年），它们影响硫化合物的转化并进而影响整个生态系统的功能（Li等人，2021年）。这些微生物群落具有高度动态性，受多种环境因素的影响，如盐度（Neogi等人，2016年）、pH值和有机质含量等（Neogi等人，2016年）
来自广西北海、福建、广东和海南的案例研究 在广西北海，微生物群落以Desulfovibrio和Desulfobacterium等SRB为主，SOB的比例相对较低。沉积物中有机质含量高，pH值略呈酸性（约6.5–6.8），盐度适中（28-35 ppt），氧气含量较低（Zhang等人，2017年）。水产养殖和城市开发等人为活动增加了有机物的输入，为SRB提供了丰富的电子供体，从而促进了硫化氢的产生（Zhang等人，2017年）。同时，这些活动也带来了重金属污染问题（Zhang等人，2017年）
SOB和SRB在红树林生态系统中的作用：生态系统服务与管理意义 SOB和SRB构成了一个紧密耦合的功能联盟，共同维持着红树林沉积物的生物地球化学稳定性和生态系统服务（Kumar等人，2018年）。这些微生物并非孤立运作，而是通过相互之间的代谢反馈调节硫的流动，直接影响沉积物的解毒作用、养分循环、碳循环以及红树植被的健康（Wang等人，2023b）。SRB主要存在于厌氧沉积层中，催化相关反应（Wang等人，2023b）
生物技术和环境应用 SOB和SRB在生物修复和环境管理方面具有广泛应用前景。SOB可以解毒沉积物中的硫化物并去除重金属，而SRB能有效处理富含硫酸盐的废水。利用它们在共培养系统中的活性，可以增强红树林的恢复能力和碳封存效果（Rana等人，2020年）。
尽管SOB和SRB在红树林硫循环中发挥着关键作用，但它们的功能多样性、生态位以及原位代谢活动仍不甚清楚 目前的大部分认识来自局部性的描述性研究，关于微生物群落组成及其对盐度波动、温度变化和潮汐动态等环境压力因素的适应性变化仍缺乏系统性的了解。解决这些知识空白对于准确评估微生物在硫化物解毒、养分循环和生态系统恢复力方面的作用至关重要
结论 本文综合分析了SOB和SRB在红树林生态系统中的功能多样性、生态作用和生物技术潜力，揭示了中国不同沿海地区的差异。通过将微生物分布与环境因素相结合，本文深化了对SOB解毒硫化物和支持初级生产力的作用的理解，同时阐明了SRB在养分循环和金属硫化物形成中的作用。此外，本文还探讨了这些微生物过程与其他生态过程的关联
CRediT作者贡献声明 穆罕默德·卡希夫（Muhammad Kashif）： 撰写——审稿与编辑、原始稿撰写、软件使用、方法学设计、数据管理。甘萌（Can Meng）： 调查研究、数据分析、数据管理。齐亮（Qi Liang）： 软件使用、数据分析、数据管理。罗玉佳（Yujia Luo）： 调查研究、数据管理。李婷梅（Tingmei Li）： 方法学设计、数据分析、数据管理。王丹（Dan Wang）： 调查研究、数据管理。郭峰（Feng Guo）： 资源获取、调查研究。江成建（Chengjian Jiang）： 撰写——审稿与编辑、监督工作、调查研究、资金申请
未引用的参考文献 del Rocío Torres-Alvarado等人，2019年；Fu等人，2021年；Osland等人，2013年；Zhao等人
数据和材料的可用性 不适用。
伦理审批和参与同意 不适用。
利益声明 作者声明本研究未涉及任何可能产生利益冲突的商业或财务关系。
竞争利益声明 作者声明本研究未涉及任何可能产生利益冲突的商业或财务关系。
致谢 本研究得到了广西壮族自治区重大科技专项 （项目编号：2025JFJF19001）、广西重点研发计划 （GUIKE AB23075173）、中国政府指导南宁地方科技发展项目 （项目编号：20231012）以及广西科技大学 的博士培养项目（项目编号：03244034）的支持。
