资源物候与动态变化影响城市鸟类群落的稳定性：一种用于城市绿色规划的建模框架

《Urban Forestry & Urban Greening》：Resource Phenology and Transient Dynamics Shape Urban Avian Guild Stability: A Modeling Framework for Urban Green Planning

城市生态系统中的鸟类群落稳定性受水果和花蜜资源脉冲及栖息地异质性双重影响。通过广义线性混合模型和敏感性分析发现，资源高峰期增强杂食性鸟类稳定性，而花蜜采集者因短暂花蜜供给仍不稳定。栖息地破碎化导致植物资源减少，迫使鸟类转向动物饵料，加剧群落波动。研究提出整合膳食组成、物候时序和结构稳定性的动态模型，为非平衡城市生态系统提供管理框架。

　　

方伟涛|林贤文

台湾师范大学可持续管理与环境教育研究生院，台北106

摘要

城市生态系统表现出明显的时间和空间变异性，但资源脉冲和栖息地异质性如何影响鸟类群落稳定性仍不甚明了。我们利用广义线性混合模型和敏感性分析，研究了果实和花蜜的可用性如何影响台湾北部城市地区食果鸟类和食蜜鸟类的动态变化。在果实成熟高峰期，资源脉冲显著增强了食果鸟类的稳定性，而食蜜鸟类由于花卉资源的时空短暂性而保持不稳定。空间异质性进一步调节了这些效应：破碎的栖息地限制了果实供应，迫使它们转向动物性猎物，从而导致群落波动性加剧。我们的框架整合了饮食组成、物候时间和“结构稳定性”，以模拟城市变化下的非平衡动态。这些发现强调了需要动态生物多样性模型，以解释对资源和栖息地变化的瞬时响应，为适应性城市保护策略提供依据。

引言

城市绿地（UGS）越来越被认为是生物多样性的关键避难所，尽管面临高人为压力，但仍能维持多样化的鸟类群落（Lepczyk等人，2017年）。UGS的规模是鸟类丰富度的主要决定因素，较大的绿地支持更多的物种多样性（Rogers，2022年；Evans等人，2009年）。然而，其他因素——包括栖息地破碎化、植被结构复杂性和人类干扰——也影响鸟类群落（Evans等人，2009年）。城市形态及其周围环境的三维配置对鸟类丰富度有影响，特别是对特定觅食类群的影响（Rogers，2022年）。虽然土地覆盖异质性通常是有益的，但面积-异质性之间的权衡可能会减少绿地规模，并对栖息地特化物种产生负面影响（Chiron等人，2024年）。因此，有效的城市生物多样性保护需要在考虑周围城市环境构成的同时，保留大型且结构复杂的UGS（Chiron等人，2024年；Lepczyk等人，2017年）。

快速的土地利用变化和栖息地破碎化破坏了果实和花蜜等关键资源的时间和空间分布（Allen等人，2019年；Shochat等人，2010年），导致鸟类群落出现波动和不稳定。季节性的果实和花蜜脉冲强烈影响竞争互动和资源分配。从澳大利亚的红树林到阿根廷和哥斯达黎加的亚热带森林，食果鸟类和食蜜鸟类在资源可用性高峰期数量增加（Mohd-Azlan等人，2014年；Malizia，2001年；Loiselle和Blake，1991年）。一些物种，包括海拔迁移物种，会随着海拔梯度的变化追踪资源高峰（Loiselle和Blake，1991年）。功能特化物种通常通过转向替代果实资源来展示饮食灵活性（Bender等人，2017年），这可能在环境变化下稳定消费者-资源网络。传统的基于平衡的框架往往忽略了这些短期、非平衡的响应，限制了它们在动态城市生态系统中的应用。

瞬态动态理论为理解资源脉冲如何调节群落稳定性提供了机制基础。这些对种群结构变化的短期、确定性响应可能比平均生存率的变化对年度种群变异性的影响更大（Ellis和Crone，2013年）。传统的基于平衡的框架往往忽略了这些短期、非平衡的响应，限制了它们在动态城市生态系统中的应用。与可能趋向平衡的自然系统不同，城市生态系统经常受到频繁的人为干扰，无法达到渐进稳定。因此，我们认为瞬态动态——衡量种群对扰动的短期反应性和放大效应——是评估城市环境风险的更生态相关的指标。资源脉冲可以通过暂时改变竞争等级来促进共存（Holt，2008年）。物种在这种变异性下的持续存在取决于生活史特征，快速生活的物种通常表现出更强的短期波动，而生活缓慢的物种则表现出缓冲响应（Gamelon等人，2014年；Hastings，2012年）。城市和城郊景观提供了研究这些动态的理想系统，因为它们结合了强烈的资源季节性和细尺度的空间异质性。

在台湾北部，湿润的亚热带气候导致夏季和秋季果实和开花高峰，随后是冬季的资源稀缺（Chang-Yang等人，2013年）。在50公里半径范围内，从密集的台北城市公园到破碎的城郊林地，气候和生物地理条件保持一致，但存在明显梯度。该地区支持超过600种鸟类，包括食果鸟类和食蜜鸟类，并受益于广泛的物候监测和公民科学网络（Lin等人，2023年；Tsai和Mayr，2021年）。快速的城市扩张导致栖息地破碎化和资源分布改变（Huang等人，2009年），迫切需要基于物候的绿化和保护策略（Chang和Lee，2016年）。

本研究整合了538次系统的喂食观察、每月的资源物候调查和多个城市及城郊地区的结构稳定性分析，以：

(1)量化城市鸟类群落的饮食组成；

(2)将资源物候与群落动态变化联系起来；以及

(3)开发一个预测框架，以指导在波动环境条件下的生物多样性管理。

研究地点

研究在台湾北部的四个城市和城郊绿地进行，这些地点被选为不同果树密度和不同程度人为干扰的代表（图1）。

每个地点的具体栖息地特征如下：石门水库，一个受保护的流域，其特征是植被复杂度高（树冠覆盖率>80%；不透水面<5%），连续的多层森林结构，以及极少的娱乐活动（<10人/小时）。

不同类群的饮食组成

植物性资源占所有记录的喂食事件的86%，其中果实占79%，花蜜占6.7%，而动物性猎物占剩余的14%（图3(A)-(C)）。

植物性食物占主导地位，突显了果实在城市鸟类饮食中的重要作用。食果行为主要由Pycnonotus sinensis（n = 126）和Zosterops japonicus（n = 109）驱动，而食蜜行为几乎完全与Zosterops japonicus相关。食虫物种也是如此。

资源脉冲作为瞬态稳定性的驱动因素

区分瞬态动态的理论指标和实地研究中用于量化它们的经验代理变量至关重要。Hastings（2004年）对“反应性”的分析定义——代表扰动的最大初始放大效应——严格来源于系统雅可比矩阵对称部分的特征值。计算这一指标需要详细的种间相互作用系数，而这在复杂的实证研究中很少可用。

结论

我们开发了一个瞬态动态框架，将广义线性混合模型（GLMM）的输出与稳定性指数（包括瞬态动态指数TDI）相结合，以研究时间和空间资源变异性如何影响食果鸟类和食蜜鸟类群落。这种方法超越了城市生态学中的平衡假设，揭示了城市鸟类群落受本质上非平衡动态的支配，其中短期资源瓶颈而非年度因素起着关键作用。

环境意义

我们的发现强调了需要基于物候的城市设计，以主动管理时间资源的不稳定性。引入具有错开开花和结果期的本地物种（例如Prunus campanulata, Gordonia axillaris）可以弥合冬季和春季的物候差距，为食果鸟类和食蜜鸟类维持必要的热量连续性。保护树冠密集、果实产量高的绿地，并增强破碎栖息地之间的连通性，对于这些物种至关重要。

伦理和许可声明

本研究获得了台湾师范大学机构审查委员会的批准（批准编号202012HS003；有效期2021年8月1日至2022年7月31日），并遵守了台湾的野生动物保护法。在观察过程中没有捕捉或处理任何鸟类。

未引用的参考文献

(Fang等人，2009年；Hudson和Keatley，2009年；Landenberger等人，2009年；Otieno和Mutati，2021年；Ortega-álvarez等人，2011年；Phillips和Elith，2011年；August，Core Team，2023年；Rudolf，2019年；Zhang和Wang，1995年)

CRediT作者贡献声明

方伟涛：写作——审稿与编辑，撰写初稿，可视化，验证，监督，软件使用，资源获取，方法论，调查，资金筹集，正式分析，数据管理，概念化。林贤文：写作——审稿与编辑，撰写初稿，调查，正式分析，数据管理。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

我们感谢台湾师范大学的野外助手和桃园野生鸟类协会在数据收集方面的帮助。本研究得到了台湾科技部（项目编号MOST 110-2511-H-003-022）的支持。我们衷心感谢台湾师范大学理学院可持续管理与环境教育研究生院的成员对本研究的宝贵贡献。本研究还获得了国际组织的财政支持。