附生植物的丧失会加剧热带山地云雾森林中的气候变化影响吗？

《Agricultural and Forest Meteorology》：Will epiphyte loss exacerbate climate change effects in tropical montane cloud forests?

本研究在哥斯达黎加蒙特维德热带山地雾林中开展实验，移除整树附生植物，对比森林与牧场树木的微气候及能量分配变化。结果表明，附生植物移除增加了冠层太阳辐射和风速，提高了感热与潜热比值，但对温度、湿度和遮荫效应影响较小。未来干旱热化气候下，附生植物缺失可能加剧生态影响。

　　

作者列表： 达蒙·沃恩（Damon Vaughan）| 西比尔·G·戈奇（Sybil G. Gotsch）| 劳伦·洛曼（Lauren Lowman）| 托德·E·道森（Todd E. Dawson）| 纳利尼·M·纳德卡尼（Nalini M. Nadkarni）| 约翰·T·范斯坦（John T. Van Stan）| 巴勃罗·何塞·古铁雷斯-坎波斯（Pablo José Gutiérrez-Campos）| 埃伦特·库贝罗-坎波斯（Elenter Cubero-Campos） 所属机构： 美国肯塔基大学林业与自然资源系，列克星敦，KY 40546

摘要

热带山地云雾林（TMCF）中的附生植物随着云底高度的逐渐升高而面临减少和死亡的风险，这减少了重要的水分来源。尽管附生植物在TMCF生态系统中起着关键作用，但很少有研究评估其消失对宿主树木健康和水文过程的潜在影响。为了研究这些潜在的连锁效应，我们在哥斯达黎加蒙特维德附近的一个TMCF进行了重复的全树附生植物移除实验。实验包括十对树木，我们从实验树木上移除了所有附生植物（包括维管植物和非维管植物）以及树上的土壤层，而附近的对照树木的树冠群落保持不变。五对树木位于连续的森林中；其余五对树木则位于孤立的牧场区域。对研究树木多个树冠位置的微气候监测显示，附生植物的移除与关键干燥变量（如太阳辐射和风速）的增加有关。令人惊讶的是，附生植物的移除还通过增加云层和雨水渗透到树冠内部而促进了湿润。我们的数据还表明，附生植物的丧失增加了显热通量与潜热通量的比例，在本研究中这一比例增加了0.48。一些附生植物移除的影响小于预期，这可能是由于TMCF内部高度潮湿和湿润的环境所致。在预计未来气候将变得更干燥和更热的条件下，我们认为附生植物丧失的影响可能会更加严重。此外，景观尺度上的过程也可能受到影响，因为显热通量与潜热通量比例的变化会进一步影响云底高度。

引言

热带山地云雾林（TMCF）中的树冠支持着丰富多样的附生植物群落，这些附生植物占树木生物量的12%（Hofstede等人，1993年），覆盖了100%的可用树枝表面，并形成了25厘米或更深的土壤层（Nadkarni，2000年）。附生植物在土壤层和植物组织中储存了大量水分——在某些情况下超过干重的400%（H?lscher等人，2004年；K?hler等人，2007年）。它们通过蒸散作用和叶片吸水影响宿主树木树冠内的湿度动态（Gotsch等人，2015年）。此外，附生植物通过阻挡阳光、风和通过降水或云层到达的大气水分，隔离了树冠与周围环境。尽管附生植物在这些系统中普遍存在，但它们对树冠微气候和能量平衡的影响很少被定量或实验性评估。 一些先前的研究表明，附生植物会改变树冠内的湿度和温度。在智利和秘鲁的沙漠生态系统中，实验性移除附生植物导致温度升高和水分蒸发需求增加，从而增加了宿主植物的水分吸收（Stanton等人，2014年）。在法属圭亚那的热带低地森林中，移除树枝上的附生植物使白天温度升高了4.8℃，夜间温度降低了0.5℃（Freiberg，2001年）。在巴拿马的低地雨林中，含有附生植物的树冠比没有附生植物的对照树冠温度更低，水分损失减少了近20%（Stuntz等人，2002年）。在墨西哥，移除树枝上的附生植物促进了枝条的生长和存活，表明附生植物可能对树木活力有害；然而，该研究没有考虑微气候效应（Vergara-Torres等人，2024年）。尽管有这些研究，关于附生植物如何影响TMCF中整个树冠温度的信息尚无定论，因为以往的研究主要测量的是树枝表面的条件（而不是树冠空气），并且是在比TMCF更干燥的生态系统中进行的。此外，以往的研究主要集中在部分附生植物的移除（例如树枝水平），而不是整棵树的移除，Stanton等人（2014年）的研究除外，他们研究了小树和仙人掌。 全球各地的森林都记录了植被对微气候极值的缓冲作用——特别是对树冠下温度的调节（De Frenne等人，2021年）。这种缓冲作用有助于缓解气候变化的影响，并为植物和动物提供庇护所（Lenoir等人，2017年；Scheffers等人，2014年）。这种缓冲作用的机制包括遮荫、由于水的比热容高而产生的热惯性以及蒸发冷却（Davis等人，2019年；Greiser等人，2024年）。森林树冠的缓冲效应存在巨大差异，例如在靠近森林地面的地方效果更明显，随着高度的增加而减弱（De Frenne等人，2019年；Ewers和Banks-Leite，2013年）。缓冲作用对局部地形和树冠条件敏感，在宏观气候温度较高的地方更为强烈（Rita等人，2021年）。较高的土壤湿度有助于缓冲作用，除非条件过于潮湿，此时蒸散作用成为主要限制因素（Greiser等人，2024年）。 附生植物还可能通过改变树冠内显热通量与潜热通量之间的分配来影响更大尺度的大气过程，从而影响它们的比例，即鲍文比（Bowen ratio）。在水分充足的植被存在下，鲍文比通常会降低（Sun等人，2024年），如果附生植物的蒸散作用对潜热通量有显著贡献，它们可能提供这种服务。尽管对附生植物这种贡献的研究较少，但Pypker等人（2017年）表明，在美国太平洋西北部的花旗松森林中，附生地衣和苔藓贡献了相当一部分潜热通量。如果TMCF中的附生植物丧失导致能量分配向显热转移，这可能会影响凝结层的抬升高度，从而影响云底高度（Thomas等人，2018年）。此外，由于TMCF中的附生植物负荷远高于太平洋西北部，向显热损失的转移可能比Pypker等人（2017年）的研究结果更为明显。 研究表明，TMCF中的附生植物容易因气候变化而大规模死亡（Nadkarni和Solano，2002年；Colwell等人，2008年；Darby等人，2016年；Ferguson等人，2022年；Hollenbeck和Sax，2024年；Ramírez-Barahona等人，2025年）。在蒙特维德，这主要是由于低地森林砍伐和海平面上升导致云底高度升高（Lawton等人，2001年；Still等人，1999年）。另一个威胁来自拉丁美洲遮荫种植咖啡农场中从上层树木上移除附生植物的常见做法（Toledo-Aceves等人，2012年）。大规模的附生植物丧失可能会产生从单个树木微气候和健康到景观尺度水文过程的连锁效应；这种丧失可能会导致降水量和树干径流的增加，从而增加地表径流和养分淋溶（Gotsch等人，2016年）。因此，更好地了解附生植物负荷减少的树冠与附生植物丰富的树冠在微气候、缓冲能力和能量分配方面的差异至关重要。 大多数关于TMCF的研究集中在森林生态系统中；然而，在受保护的森林之外，这些景观大多已被清除用于农业，通常每公顷只留下少数“残余”或“殖民”树木（Vaughan等人，2024年）。孤立的牧场树木（这里将TMCF泛化为包括牧场区域）没有周围的森林来缓冲其微气候条件，但附生植物本身可能提供缓冲作用（Fernandez Barrancos等人，2017年）。 我们在哥斯达黎加蒙特维德附近的一个热带山地景观中的三个地点进行了重复的全树附生植物移除实验。采用配对设计，包括森林树木和牧场树木，以便得出景观尺度的结论。我们使用微气候传感器阵列测量整个树冠的变化，因为已经证明单个树冠内的微气候条件差异很大（Murakami等人，2022年）。我们研究了以下问题：（1）附生植物移除对树冠微气候（太阳辐射、温度、湿度、风速和叶片湿度）有何影响？（2）附生植物移除如何影响树冠提供的温度缓冲量？（3）附生植物移除如何影响树木将能量分配给显热通量或潜热通量？

研究地点

本研究在哥斯达黎加蒙特维德附近的一个热带山地景观中的三个地点进行，包括森林和牧场。这些地点位于加勒比山坡上，正好位于蒙特维德的大陆分水岭的另一侧。Finca Terra Viva（TV）是海拔最高和最凉爽的地点，而El Tigre Waterfalls（ET）是海拔最低和最温暖的地点（表1）。尽管位于海拔梯度的中间，Finca Agroecoturística Barpe（FB）却是湿度最高的地点。

一般微气候趋势和附生植物土壤层的持水能力

在年度时间尺度上，所研究的五个微气候变量表现出典型的蒙特维德特征：一个过渡季节（12月至2月）以强风和雾为主，一个炎热干燥的季节（3月至5月），以及一个湿润的季节（6月至11月）。在研究年份，湿润季节始于2023年5月30日的第一场大雨（图3）。微气候变量的平均日变化模式与年度时间序列显示出相似的处理效应。

讨论

本研究记录了全树附生植物移除对五个微气候变量的影响，以及树冠温度缓冲能力和能量在显热与潜热之间的相对分配。附生植物移除导致树冠内的太阳辐射和风速增加。然而，我们发现温度、树冠湿度和树冠缓冲内部温度的能力方面的影响相对较小。在某些情况下，这些差异……

结论

在哥斯达黎加蒙特维德附近的一个热带山地景观中，我们发现附生植物移除导致几个关键微气候变量和树冠能量平衡发生了可测量且显著的变化。被移除附生植物的树木在其树冠内经历了更多的太阳辐射和更高的风速，无论是在森林还是牧场中。然而，令人惊讶的是，树冠内的湿度和温度几乎不受附生植物移除的影响。被移除附生植物的树木具有更高的鲍文比……

数据可用性声明

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CRediT作者贡献声明

**达蒙·沃恩（Damon Vaughan）：**撰写——审稿与编辑、初稿撰写、项目管理、调查、正式分析、数据管理。 **西比尔·G·戈奇（Sybil G. Gotsch）：**撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、方法论、调查、资金获取、概念化。 **劳伦·洛曼（Lauren Lowman）：**撰写——审稿与编辑、监督、方法论、资金获取、概念化。 **托德·E·道森（Todd E. Dawson）：**监督、方法论、资金获取、概念化。 **纳利尼·M·纳德卡尼（Nalini M. Nadkarni）：**