《Geology, Ecology, and Landscapes》：Distribution of Hippophae L. in Nepal under the gradients of space, time, and climate change
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本文通过集成建模（ensemble modeling）方法，结合物种分布模型（SDM），系统分析了尼泊尔沙棘属（Hippophae L.）植物在当前及未来气候情景（SSP2-4.5、SSP5-8.5）下的分布格局。研究发现，温度相关变量（如最干季度平均温度BIO9）是影响其分布的关键因子，未来适宜栖息地将向高海拔地区扩张，中部和东部区域增加，而西部减少。研究结果为喜马拉雅地区生物多样性保护及沙棘资源的可持续管理提供了科学依据。
气候变化背景下沙棘属植物在尼泊尔的分布格局与未来趋势
引言
全球气候变化正显著影响物种分布，导致其适宜栖息地的丧失或增加。喜马拉雅地区因其地形异质性和海拔梯度，生物多样性尤其脆弱，易受全球气候变化影响。尼泊尔的气候受季风和西风环流影响，气候模型预测显示，到21世纪中期，尼泊尔年平均温度将比20世纪末基线升高1.6–2.5°C，降水格局也将发生变化，西部地区温度升高更明显，而中部和西部降水将增加。气候变化预计将引起物种的重新分布，包括栖息地收缩、迁移和范围扩张。
沙棘属植物及其重要性
沙棘属植物，俗称沙棘，是胡颓子科的落叶雌雄异株灌木或乔木，枝条末端具刺。该属祖先区域被认为是喜马拉雅中部和西藏南部，目前分布在亚洲和欧洲的亚热带至温带地区。在尼泊尔，有两种沙棘属植物分布在2000至4500米海拔之间，并在多处存在海拔重叠。沙棘属植物具有重要的生态和社会经济价值：其密集多刺的灌丛能在全光照和盐碱条件下生长，耐寒性强，可抵御低至-43°C的极端冬季温度；其强大的根系宿主固氮微生物，是控制土壤侵蚀的理想先锋植物；果实传统上用于制作果酱、果汁和酒精饮料，果肉和种子含有具有药用价值的精油。然而，沙棘的自然栖息地受到农业开垦、城市化、不可持续的果实采集、放牧、滑坡、冰川湖溃决洪水以及植物演替中被乔松替代等多种威胁。因此，研究其分布、潜在种植区及其社会生态互动对于未来的可持续生产和栽培至关重要。
材料与方法
研究区域覆盖尼泊尔全境，从北纬26°22′至30°27′，东经80°04′至88°12′，包括五个不同的自然地理区域和三个纵向带。研究使用了85个西藏沙棘和106个柳叶沙棘的分布点数据，来源包括野外调查、全球生物多样性信息机构、世界植物在线以及国家植物标本馆的标本。为避免空间自相关，使用空间过滤方法，最终保留121个分布点用于分析。
环境变量包括地形信息和生物气候变量，来自WorldClim数据库。使用了MIROC6气候模型的数据来模拟未来气候情景，包括SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下的2050年和2070年数据。通过方差膨胀因子测试筛选出8个关键变量用于建模。
研究采用集成建模方法，初始使用了10种算法，最终选取了6种表现优异的算法来构建集成模型。模型性能通过真实技能统计进行评估，集成模型的TSS值大于0.80，表现出极高的预测准确性。使用阈值将连续的栖息地适宜性图转换为二值图。
结果
模型性能与关键环境因子
集成模型的预测准确性显著高于单一算法模型。生物气候变量是解释沙棘属植物地理分布的关键，而地形效应相对较小。在最关键的环境变量中，最干季度平均温度贡献了64%的模型重要性，其次是暖季降水量和最干季度降水量。响应曲线显示，沙棘的潜在分布在最干季度温度0°C至10°C之间达到峰值，栖息地适宜性随暖季降水量增加而降低。
当前分布
沙棘属植物主要分布在尼泊尔北部的喜马拉雅地区，当前适宜栖息地面积为20,695.92平方公里，占尼泊尔总土地面积的14.03%。适宜栖息地更多见于西部喜马拉雅地区。
未来栖息地适宜性预测
统计检验表明，未来分布区与当前存在显著差异，适宜栖息地呈现增加趋势。在不同气候情景下，沙棘的适宜栖息地均有不同程度扩张：
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SSP2-4.5情景下，2050年适宜栖息地增加3.32%，2070年增加11.21%
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SSP5-8.5情景下，2050年适宜栖息地增加11.21%，2070年增加12.42%
模型预测显示，与当前适宜栖息地相比，尼泊尔西部的适宜区域将收缩，而东部适宜分布区将扩张，总体向北部高海拔地区移动。
在不同自然地理区域的分布
沙棘属植物的适宜栖息地预计将在高喜马拉雅地区显著增加，而在其他较低海拔区域减少。统计检验证实了这种向高海拔扩张的趋势。
在保护区的分布
沙棘属植物在尼泊尔东部所有保护区的分布预计都将增加。在西部，三个保护区的分布面积预计将减少。安娜普尔纳保护区目前是沙棘最重要的适宜栖息地，但其在未来情景中的占比预计将下降。
讨论
系统地理学与适应性响应
气候变化对生物多样性的最显著影响之一是地理范围变化，物种通过迁移分布区来追踪其气候生态位。沙棘属植物可能通过表型可塑性、选择和遗传变异等机制应对气候变化。
影响分布的关键环境因素
栖息地分布建模是保护策略的关键工具。本研究采用的集成建模方法在预测喜马拉雅地区物种分布方面表现出高准确性。温度相关变量，特别是最干季度平均温度，是影响沙棘分布的主导因素。沙棘作为温带植物，对变暖高度敏感，表现出向高海拔地区迁移的趋势，这与尼泊尔其他温带和亚高山植物的研究结果一致。
时空与气候变化尺度下的分布
气候变化是影响物种大尺度分布和迁移模式的关键因素。温度和降水的变化导致沙棘在尼泊尔西部的适宜区域减少，而在东部增加。核心分布区向东北喜马拉雅地区转移的趋势与温度升高相关，表明栖息地扩张的总体方向。这一现象与多种植物物种向高海拔迁移的报道一致。
保护区的栖息地适宜性分析
尼泊尔的保护区在提供沙棘适宜环境方面发挥着关键作用。这些保护区是沙棘的重要堡垒，能够抵御环境变化和人为干扰。强调保护区内的栖息地适宜性评估，对于维持沙棘的适宜栖息地至关重要。
结论
本研究通过物种分布模型模拟了沙棘属植物在尼泊尔当前和未来气候情景下的分布动态。温度相关环境变量对沙棘分布具有重要影响，其中最干季度平均温度是最关键因子。研究揭示了沙棘栖息地适宜性在未来气候情景下增加的趋势，特别是在高海拔地区。这些发现有助于理解沙棘属植物的系统地理学及其对环境变化的响应，为决策者制定保护和管理策略提供了科学依据。
研究局限与展望
虽然分布模型为了解物种分布动态提供了宝贵见解，但未考虑物种相互作用、栖息地破碎化和土地利用变化等因素，可能导致未来分布预测存在偏差。此外，在尼泊尔喜马拉雅地区，通过实地调查验证预测结果并实施建议仍面临地形复杂、生态多样和社会经济复杂性等挑战。未来的研究可深入进行物种级分析，并纳入土壤特征和土地利用模式等补充变量，以更全面理解沙棘的生态需求和潜在威胁。
