《Ecology and Evolution》：Bottom-Up Space Use With Top-Down Temporal Risk Buffering in Arid Herbivore Communities
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本研究通过相机陷阱数据，揭示了在资源受限的纳米比亚干旱生态系统中，七种大型草食动物通过时间而非空间策略来缓冲捕食风险。研究证实了层级化恐惧景观（LOF）框架，即自下而上的环境约束（如旱季进程、可见度）主导空间利用，而自上而下的捕食风险则通过强烈的昼夜活动分离（Δ ≈0.11–0.26）进行时间调节。研究强调了时空可塑性在干旱多捕食者景观中对物种共存的关键作用。
引言
大型草食动物持续面临着资源获取与捕食风险之间的权衡。在干旱系统中，这种权衡尤为激烈：食物和水资源呈斑块状分布且具有高度季节性，而捕食者遭遇风险在空间和时间上变化多端。这种动态被概念化为自下而上的约束（资源可用性）主导草食动物空间利用和自上而下的捕食者风险之间的权衡，这可能导致将物种特征与当地环境联系起来的空间和时间行为调整。
恐惧景观框架（LOF）将猎物如何整合感知风险超越实际捕食率的形式化。早期工作强调对高风险地区的空间回避，但最近的研究突出了风险的时间结构，特别是在放弃资源会带来巨大适应度成本的情况下。在这种环境中，猎物通常转移活动时间而非离开关键资源斑块，减少与主要在夜间活动的捕食者的昼夜重叠。风险敏感觅食理论进一步预测，当先发制人的空间回避会过度损害资源获取时，猎物对近期捕食者线索的反应通常是反应性的。
关键的是，风险反应因物种特征而异。体型大小、食性和水分依赖性共同影响着脆弱性以及生态约束的效应。中小型草食动物通常易受捕食风险影响，因此表现出对捕食者强烈的时空回避。相比之下，巨型草食动物（例如黑犀牛、非洲灌木象）在很大程度上不易受捕食影响，预计会容忍捕食者出现在高价值资源附近，活动时间调整甚微或不调整。食性和栖息地结构增加了进一步的约束：浏览者可能在资源和风险共存的地方经历协同变化，而依赖水分的食草动物周期性地被迫进入靠近水源的高风险区域，特别是在水资源稀缺时期，例如干旱地区的旱季。
材料与方法
本研究在纳米比亚西北部的六个区域进行，涵盖了五个无围栏的社区保护区和三个旅游特许经营区，总面积达106.97平方公里。该区域是沙漠适应狮子的核心分布区，属于无围栏、受人类影响的旱地。该研究区域主要包含三个生态区：纳米布卡鲁带有西北部悬崖和岛山植被，西部高地以莫帕尼为主导，以及北部纳米布沙漠。土壤贫瘠多石，降雨稀少且不可预测（年降雨量<200毫米，年变率>60%）。在2012年至2023年期间，年平均降雨量降至67.5毫米，而潜在蒸散量超过2400毫米；降雨也具有高度季节性。
在六个旱季期间，研究人员总共部署了374台运动触发相机陷阱，地点包括水坑、季节性河床、四驱车道路和动物小径，重点关注野生动物移动走廊和资源热点区域。图像使用TrapTagger进行AI分类并经过人工验证。为确保检测独立性，共享生态特征或移动走廊且在共享中心点约150米范围内的相机被分组为“相机集群”，并对每个物种应用30分钟独立性规则，仅保留30分钟窗口内每个物种的首次检测。
研究人员从实地评估和遥感数据中编译了环境和人为协变量，包括植被覆盖度、可见度、距水源距离、人类使用强度、温度、海拔、经纬度、旱季进程、月光照明度、归一化植被指数（NDVI）以及管理类型。生物协变量包括顶级捕食者（狮子、斑鬣狗）的存在情况，记录为相机集群在草食动物检测前24小时内的每日伯努利响应（存在/缺席）。检测率指每个草食动物或食肉动物物种每100个相机夜的图像数量，用于模拟物种共现概率。长期狮子活动量化了与狮子家域的季节性重叠。
对于每种草食动物物种，研究人员拟合了四个分层贝叶斯伯努利候选模型，具有logit链接函数、调查和采样单位（相机集群）的随机截距，以及环境协变量、人类使用和捕食者指标的固定效应。模型包括：具有弱先验的完整模型、采用马蹄先验进行正则化的完整模型、仅包含根据后验收缩结果保留的生态合理协变量的后验模型，以及仅包含随机截距的零模型。模型使用Hamiltonian Monte Carlo采样进行拟合，并通过留一法交叉验证（LOO）评估预测性能。最终推断侧重于后验模型，该模型保留了强烈的生态信号同时避免了过拟合。
为了测试近期捕食者检测是否影响焦点草食动物的短期检测概率，研究人员采用了时间分层的病例交叉设计。该设计通过将每个“事件”（焦点草食动物检测）与同一地点可操作但未检测到焦点物种的时间和空间上相近的“对照”小时进行匹配，来控制空间、昼夜和季节变化。使用条件逻辑回归模型进行拟合，将捕食者暴露指标作为预测变量，并将系数取指数以获得优势比（OR），解释为在近期捕食者出现后焦点草食动物检测几率的相对变化。
为了评估时间风险回避，研究人员使用圆形统计和核密度估计来量化在相机集群处草食动物物种与顶级捕食者之间的昼夜活动重叠。使用重叠系数（Δ）进行估计，并通过1000次bootstrap迭代得出95%置信区间。重叠值被分类为低（<0.5）、中（0.5-0.75）或高（>0.75）。
结果
研究人员在8288个相机日内收集了11022次相机陷阱检测（应用30分钟规则）。为了分析，将部署的374台相机浓缩为125个相机集群，这产生了5268次独立检测。除了每种草食动物物种的检测外，分析还包括243次狮子检测、217次斑鬣狗检测、178次棕鬣狗检测和327次黑背豺检测。
最终的推断依赖于贝叶斯后验模型，这些模型因其简洁性和强大的预测性能而被选中。这些模型保留了完整模型中识别出的具有生态意义的预测变量，同时避免了过拟合。
物种层面模式：
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长角羚（Gemsbok）： 记录了306次独立检测。检测概率主要受环境背景影响，捕食者相互作用中等。检测概率随着山斑马检测和可见度的增加而增加，随着温度升高而降低。捕食者效应普遍较弱，但相互作用表明季节和环境调节。条件逻辑回归显示，短期（0-6小时）斑鬣狗存在显著降低了长角羚检测几率。时间核密度分析显示，在长角羚和顶级食肉动物同时出现的相机集群处，昼夜重叠度低（与狮子Δ?=0.19；与斑鬣狗Δ?=0.16）。长角羚活动集中在中午附近。
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长颈鹿（Giraffe）： 记录了471次独立检测。检测概率受环境和捕食者协变量以及植被结构与捕食者存在之间相互作用的影响。检测概率随着大羚羊检测和旱季的深入而增加。捕食者效应与植被绿度和季节时间强烈相互作用。条件逻辑回归中，延迟（6-24小时）斑鬣狗存在显著增加了长颈鹿检测几率。时间重叠度低（与狮子Δ?=0.26；与斑鬣狗Δ?=0.12）。长颈鹿表现出明显的昼行性活动模式。
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大捻角羚（Kudu）： 记录了291次独立检测。检测概率受环境季节预测因子和长期捕食者活动的影响。检测概率随着温度、旅游特许经营区内的活动、更东部的区域以及大羚羊的存在而增加。主要捕食者效应普遍较弱。条件逻辑回归未显示显著的短期或延迟捕食者效应。时间重叠度低（与狮子Δ?=0.15；与斑鬣狗Δ1=0.06）。大捻角羚表现出强烈的昼行性活动。
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山斑马（Mountain Zebra）： 记录了1652次独立检测。检测概率受环境特征和季节介导的捕食者效应的强烈影响。检测概率随着海拔、特许经营区内、跳羚检测以及旱季进程而增加，并随着距水源距离的增加而减少。捕食者效应受季节背景影响。条件逻辑回归显示，对斑鬣狗的短期（0-6小时）回避显著，并在延迟（6-24小时）检测中增加。时间重叠度低（与狮子Δ?=0.21；与斑鬣狗Δ?=0.17）。山斑马昼夜活动紧密集中在中午附近。
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跳羚（Springbok）： 记录了826次独立检测。检测概率主要受环境可见度和与其他食草动物共现的影响，捕食者效应证据微弱。检测概率随着可见度、亮度和山斑马检测而增加。捕食者变量显示出微弱且不确定的效应。条件逻辑回归同样未显示对狮子或斑鬣狗的显著反应。时间重叠度低（与狮子Δ?=0.15；与斑鬣狗Δ?=0.11）。跳羚表现出紧密集中的昼行性活动模式。
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黑犀牛（Black Rhino）： 记录了119次独立检测。贝叶斯后验模型识别出对检测概率具有强效应的环境或空间预测因子有限。没有环境或基于捕食者的参数其可信区间排除零。捕食者主效应基本不存在，但几个捕食者×栖息地相互作用表明了对风险的条件反应。条件逻辑回归表明，在斑鬣狗检测后立即（0-6小时）检测概率显著降低。黑犀牛检测表现出双峰型的夜间-晨昏活动模式，与捕食者活动重叠度高（与狮子Δ1=0.78；与斑鬣狗Δ?=0.70）。
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非洲象（Elephant）： 记录了377次独立检测。贝叶斯后验回归模型识别出的环境预测因子有限。检测概率随着纬度、经度和大羚羊检测而增加，并随着距水源距离的增加而减少。捕食者主效应基本不存在，但交互项揭示了在受限条件下顶级捕食者如何影响大象的空间利用。条件逻辑回归证实了对狮子和斑鬣狗的显著短期（0-6小时）回避。大象检测表现出主要是夜间至晨昏的活动模式，与捕食者活动重叠度中等（与狮子Δ?=0.47；与斑鬣狗Δ?=0.43）。
讨论
在资源有限、空间灵活性受限且环境压力剧烈的干旱生态系统中，草食动物必须在获取资源和回避捕食之间导航复杂的权衡。跨七种大型草食动物物种的数据表明，空间利用受自下而上的约束主导，而捕食者风险在时间上得到缓冲，产生了与夜间食肉动物持续较低的昼夜重叠以及特征依赖的空间反应调节。这些发现完善了LOF框架，并强调了时空可塑性在环境压力下塑造草食动物行为的重要性。
自下而上的主导地位和功能群对比：
跨草食动物物种，环境背景在构建检测方面超过了捕食者活动，这与在干旱和季节性生态系统中的先前研究一致。对于食草动物（山斑马、跳羚、长角羚），贝叶斯模型突出了可见度/地点覆盖度、亮度、海拔和食草动物共现（山斑马-跳羚）作为关键预测因子，而捕食者主效应微弱或具有条件性。食草动物也表现出强烈的昼行性活动，与狮子和斑鬣狗的夜间重叠度低，表明食草动物依靠时间而非位移来管理风险。然而，捕食者效应是短暂的或依赖于背景的。这些结果指向一种风险耐受的食草动物策略，强化了自下而上的条件设定了基线，觅食效率被优先考虑，并且倾向于支持可见度的先发制人时空策略而非反应性回避。
浏览者（长颈鹿、大捻角羚）同样符合自下而上的主导地位和对捕食者的昼行回避，但在结构复杂的栖息地中表现出更大的行为灵活性。检测概率随植被结构和季节而变化，捕食者效应主要通过与栖息地的相互作用出现，而非作为强主效应。这两种浏览者都是昼行性的，但表现出对共享资源斑块处长期狮子活动的容忍度。这些模式揭示了食草动物和浏览者之间的功能差异，食草动物保持着更固定的捕食者回避策略，而浏览者对更密集植被斑块的依赖需要精细调整的策略和对捕食者活动的容忍度。
风险反应的时空统一：
跨草食动物功能群，旱季的进程驱动了草食动物移动，并统一了LOF的空间和时间组成部分。随着旱季的推进和资源的收缩，空间回避选项减少，增加了捕食者互动的可能性。因此，时间回避变得越来越重要。与假设一致，草食动物主要通过时间转移而非空间位移来减轻捕食风险。跨功能群，与顶级捕食者的低时间重叠证实了昼夜分区是该景观中主要的反捕食者回避策略。这种策略涉及一个明确的权衡：以增加热应激为代价最小化捕食风险。
这些模式表明，LOF作为一个分层的时空过程运作：当环境约束压缩空间时，物种可以依靠时间调整策略来维持共存，而无需大规模位移。
反应性与先发制人的风险反应：
跨物种（不包括巨型草食动物），结果支持所谓的对捕食者活动的“先发制人-反应性”反应，为假设提供了有条件的证实。焦点草食动物通过将活动锚定在白天来先发制人地最小化与捕食者的遭遇，从而预先阻止了条件逻辑模型本可能检测到的许多短期窗口效应。在出现捕食者信号的地方，它们是反应性的、短暂的，并且主要由环境变量介导。贝叶斯模型、条件逻辑回归和重叠分析共同指向一个单一模式：时间分区提高了空间容忍度，允许持续使用捕食者占据的地点，同时保持较低的遭遇风险。
捕食者身份进一步构建了反应。草食动物对斑鬣狗表现出比狮子更强的反应性回避，而对长期狮子活动区域的容忍度通常随着旱季的深入而增加。这推断出两个与LOF框架相关的互补机制：狩猎模式——追踪型斑鬣狗在已知存在时可能比依赖伏击的狮子更容易被可靠地回避；稀缺资源附近的领地控制——狮子在生产力高的资源斑块保持空间的能力，为猎物物种创造了另一层风险-回报权衡。
巨型草食动物和上层功能群的稳定性：
虽然巨型草食动物（黑犀牛、大象）在捕食者-猎物层次结构中占据低风险领域，但两个物种都表现出对捕食者的行为调整，从而完善了第三个假设。两个物种都部分地将它们的夜间活动与捕食者分离开来。黑犀牛对斑鬣狗的适度回避，在贝叶斯后验模型和时间分析中都被检测到，表明即使是巨型草食动物也可能调整活动以减少在共享高价值资源斑块处的骚扰。与更易受影响的浏览者（长颈鹿、大捻角羚）相比，黑犀牛和大象的恐惧景观更多地受到体温调节和资源约束的调节，而非急性风险。这些巨型草食动物共同构成了一个上层功能群，将体型大小与觅食生态学结合起来，共同支配着恐惧如何在这个干旱系统中传播。
层级的恐惧景观：
总之，这些结果揭示了一个层级组织的LOF，从风险敏感的食草动物到风险耐受的巨型草食动物，浏览者占据了一个中间的、依赖于环境的生态位。恐惧梯度表明，体型大小、营养级位置和觅食模式共同支配着恐惧如何在这个干旱生态系统中传播并与其中的环境约束相互作用。因此，时间和空间回避不是二元的反应，而是根据权衡和栖息地结构进行缩放的策略。在这种非平衡生态系统中，LOF的特征是自下而上的约束将捕食者-猎物互动引导到可预测的时间节奏中，从而在波动的资源景观中维持和稳定群落功能。
