《Ecology and Evolution》：Ecological Security Pattern Construction Integrating “Connectivity-Importance-Niche” Approach Under Vertical Zonation: A Case Study in Funiu Mountain Area, China
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本文针对山地生态系统垂直带谱特征，创新性地融合形态学空间格局分析(MSPA)、生态重要性评估与生态位适宜性模型，构建了连通性主导(ESP1)、自然保护区主导(ESP2)及综合优化(ESP3)三类生态安全格局(ESP)。研究发现ESP3在800-1200米中海拔区域形成生态源地和廊道分布峰值，其网络闭合度(α=0.6977)、连接复杂度(β=2.2083)与连通度(γ=0.8030)均显著优于其他模式，为山地生态保护提供了垂直维度优化新范式。
2.3 研究方法
生态源地作为生态安全格局构建的核心基础，其选择标准与空间组合对生态功能具有决定性影响。本研究通过差异化识别过程构建三类典型生态安全格局：基于连通性理论（即形态学空间格局分析）识别ESP1的生态源地；基于法定自然保护区范围识别ESP2的生态源地；通过综合连通性与自然保护区优化潜在生态源地选择过程形成ESP3，同时整合生态系统服务评价与生态敏感性分析确定最优生态源地。利用土地利用类型、地形因子（高程、坡度）、区位距离（道路/水域邻近度）及人类活动强度指标（夜间灯光指数）构建最小累积阻力表面，定量表征生态流扩散的空间异质阻力。采用最小路径算法与水文分析提取生态廊道并定位生态节点，与生态源地共同构成完整的生态安全格局系统。基于200米海拔梯度评估分析ESP1、ESP2和ESP3的网络连通性及其垂直分异规律与空间分布特征。
3.1 生态源地分布差异
在ESP1中，基于连通性识别的生态源地面积达6149.62平方公里，以有林地为主要土地利用类型，集中分布于中部区域。东北部的陆浑水库、东部的昭平台水库、东南部的鸭河口水库等典型水域及其毗连的大面积水田因其在生态循环中的过渡作用被识别为生态源地。垂直海拔梯度分析显示，0-800米区间生态源地土地利用类型趋于单一，有林地和草地比例显著增加，在800-1000米达到峰值并具有最优连通性。
ESP2的生态源地面积同为6149.62平方公里，以旱地为主要类型集中分布于西南部。古生物遗迹与野生动物类自然保护区（如恐龙蛋化石群）主要分布于0-400米区间，森林生态系统类自然保护区（如宝天曼、嵩山）主要分布于800-1800米区间。
ESP3通过生态系统服务评价与生态敏感性分析优化调整后，生态源地面积调整为5928.66平方公里，主要包括旱地（7.67%）、有林地（71.04%）、草地（10.39%）和水域（4.34%）。旱地和水域在0-1000米区间可维持农业景观并调节局部小气候，有林地与草地的复合系统在1000-1800米区间促进碳汇增强与水土保持等生态调节服务。而1800-2200米区间生态系统组成单一且自然环境严酷，限制生态服务功能与连通性，难以形成完整高效的生态源地。
3.2 生态安全格局分布差异
在ESP1中，生态源地面积与生态廊道长度随海拔升高呈现显著单峰分布，峰值出现于800-1000米区间（分别为1325.87平方公里和276.02公里）。该海拔区间12.58°C的年均温与722.52毫米的年均降水微气候条件有效促进植被群落稳定演替，平均归一化植被指数（0.89）与平均净初级生产力（669.52克碳/平方米）显著高于其他海拔区间。同时夜间灯光指数仅0.04纳瓦/厘米2/球面度，显著低于0-200米区间的0.89纳瓦/厘米2/球面度，较低的人类活动强度有利于维持景观结构完整性。
ESP2的生态源地面积与廊道长度峰值分别出现于200-400米和1000-1200米区间，但最大源地面积减少719.68平方公里，最长廊道缩短23.57公里。其空间连通性较差，海拔对其空间分异的解释力较弱。
ESP3的生态源地面积与廊道长度呈现与ESP1相似的单峰分布，峰值分别出现于800-1000米（1062.05平方公里）和1000-1200米（587.79公里）区间。在此海拔范围内（平均坡度21.52°、平均坡向176.74°）形成符合山地垂直带谱特征的复合生态网络。生态节点数量与海拔呈显著非线性关系，ESP1的节点主要集中于800-1200米（占比22.58%），而ESP2和ESP3的节点主要集中于200-400米（分别占比17.95%和18.42%）。地形与人类活动的交互作用可能共同影响生态节点的空间定位，而非仅受海拔梯度控制。
3.3 生态安全格局网络连通性
不同生态安全格局的网络构型（包括源地、廊道与节点）存在显著差异。ESP1中生态源地分布分散，生态廊道初步形成网络结构，战略节点与人工环境节点并存，基本实现伏牛山区生态流的连通性。ESP2中生态源地破碎化程度高，生态廊道断裂，节点密度稀疏，导致连通性下降。ESP3中生态源地集聚度显著提升，生态廊道交织成网状结构，战略节点与人工环境节点协同优化，构建出具有强韧性的生态网络。
三类格局中，ESP3的闭合度指数α值最高（0.6977），其次是ESP1（0.5806），ESP2最低（0.3143）。ESP3的α值较ESP2提升122%，表明冗余回路形成并改善生态网络韧性。连接复杂度指数β表现为ESP1（1.9444）> ESP2（1.5000）< ESP3（2.2083），ESP3的高β值反映生态廊道与节点间高效连接，可有效降低生态流传输阻力。连通度指数γ以ESP3最高（0.8030），ESP2次之（0.5556），ESP1最低（0.3750）。ESP3的γ值接近0.8，表明生态节点间连通性改善，有利于支持物种跨生态源地的扩散与基因交流。成本比率表现为ESP1（0.9826）> ESP2（0.9817）< ESP3（0.9838）。值得注意的是，ESP3在显著提升网络连通性（α、β、γ）的同时，成本比率仅较ESP2微增0.21%，规划优化措施可有效平衡生态功能提升与成本控制。
4.1 生态安全格局垂直分异规律及成因
伏牛山区生态源地分布呈现显著垂直带谱特征，主要集中于800-1200米海拔区间。该区间12.58°C年均温与722.52毫米年均降水的稳定水热条件，为阔叶-针叶混交林生态系统维持提供适宜环境。相比之下，低海拔区域（<800米）地势平坦且人类活动强度高（农业垦殖与城镇建设），导致自然生境大规模丧失，残余生态斑块破碎化程度高，难以形成符合规模性与稳定性要求的生态源地。高海拔区域（>1200米）面临严酷气候挑战（低温、强风）与普遍贫瘠的土壤条件（有机质含量常低于1.5%），限制植被发育与生态系统服务供给能力，同样阻碍大规模高连通性生态源地的形成。
生态廊道主要分布于低中海拔区域（<1200米），呈现明显的阶梯状地形过渡特征。这些区域生物物种丰富，为物种迁徙提供必要的踏脚石与连续路径。其土壤有机质含量普遍高于高海拔区域，为维持廊道植被结构稳定性与生态功能（过滤、传输）提供优良营养基础。然而，陡峭地形、剧烈温差与长积雪覆盖期显著增加大型哺乳动物迁徙阻力，导致高海拔区域生态连通功能严重受限，潜在生态廊道呈岛状分布特征。生态源地间缺乏有效低阻力连接，阻碍高海拔区域生态流流动。
大多数生态节点分布于1600米以下区域，该空间分布高度契合山地垂直带谱生态保护的客观需求。值得注意的是，所有人工环境生态节点均位于人类活动密集的1200米以下区域。当生物（特别是地栖物种）从高海拔生态源地或廊道向人类活动干扰强烈的低地平原区域扩散迁徙时，面临栖息地丧失与道路阻隔等"生态陷阱"风险。人工环境生态节点的布设作为关键"踏脚石"，有效弥合人类活动造成的廊道断点，降低迁徙阻力，增强低地生态网络的渗透性与连通性。三类生态安全格局中生态节点空间位置的多样化分布，有助于根据不同保护目标与实施条件进行精细化配置。
4.2 山地垂直带谱对生态安全格局的制约
山地是地球表层生态过程最活跃的垂直谱系单元，其生态安全格局的形成演化既受水平空间异质性驱动，更深刻受垂直梯度环境胁迫与人类干扰强度垂直分异（低海拔农业化、中高海拔自然保护）的复合压力制约。这种垂直维度的复合压力使山地生态安全格局呈现出与平原地区不同的特征。生态过程方面，低海拔与高海拔区域间的生物交流依赖中海拔区域生态廊道的连通性。但许多仅关注单一水平维度的研究往往忽视这种层级化生态流特征。保护实践方面，山地生态退化常表现为因低海拔人类干扰导致物种"下行迁徙受阻"。仅基于水平空间制定保护策略易忽视关键垂直生态节点。本研究发现1200米以下人工环境生态节点为跨海拔迁徙提供支撑，有效弥补这一缺口。伏牛山区揭示的生态安全格局垂直分异规律证实垂直梯度是山地生态安全格局的核心驱动轴，忽视该维度会使生态安全格局构建降维为平面模拟，难以应对山地生态系统的三维复杂性。
理论层面，垂直梯度与生态安全格局的耦合分析证实了"中海拔扩张效应"在生态源地形成中的普适性。这一规律不仅在伏牛山区得到验证，也可为喜马拉雅东段、安第斯山等全球其他山地生态系统格局分析提供重要理论参照。本研究进一步发现低海拔区域生态节点可有效缓解人类活动干扰压力，成为高海拔物种向低地扩散的关键"生态跳板"，据此提出"垂直踏脚石效应"解释低海拔生态节点在物种扩散过程中的重要作用。尽管伏牛山区案例研究具有特定区域特征，但其揭示的生态安全格局垂直分异规律对全球其他面临类似垂直环境梯度与人类活动压力的山地地区仍具有重要普适参考价值。在全球气候变化加剧与人类活动持续向山地扩张背景下，深入理解与量化生态安全格局垂直梯度变化，已成为评估山地生态系统脆弱性、预测其未来演变趋势的迫切实践需求。
4.3 政策建议
基于生态安全格局垂直分异特征与伏牛山区实证发现，划分差异化生态功能分区（<800米为低山干预带、800-1200米为中山核心带、>1200米为高山保育带），明确各分区主导生态功能与修复重点。提出以下政策建议：
低山干预带应严格限制新增建设用地，依据生态阻力与物种扩散需求，在河岸缓冲带、废弃沟渠、道路交叉口、跨河桥梁两侧及村落边缘区域预留不少于0.5公顷的"生态踏脚石"建设用地。"生态踏脚石"设计应包含乡土乔木-灌木-草本多层植被（覆盖度>80%）、水体及避让人类干扰的构筑物。中山核心带需严格保护现有生态源地与关键生态廊道，禁止可能导致生态源地破碎化或廊道阻断的开发活动。交通、水利等部门在建设或改造时，应同步设计并出资建设生态友好型穿越通道、植被恢复廊道或绕行生态敏感区方案。高山保育带重点维持现有生态本底与减少人为干扰，着重防范气候变化影响。在积雪期较短的缓坡区域开展耐寒耐旱乡土灌木种植与微地形改造试点。
本研究识别的"中海拔扩张效应"与"垂直踏脚石效应"应理解为可能在其他山地与地形结构化区域同样运作的概念机制。此类环境中，中海拔带与过渡区常集中生态承载力与土地利用压力，成为空间规划的关键目标。将生态系统评估与生态系统服务信息纳入土地利用与城市规划的欧洲实践提供相关参照，展示生态属性如何引导关键生态区域与廊道划定以协调发展格局。这些经验表明伏牛山区识别的中海拔扩张效应与垂直踏脚石效应可能对完善市域与区域规划中的生态安全格局具有更广泛适用性，同时凸显在不同社会生态背景下进一步实证验证的必要性。除生物物理约束外，社区基础的土地管理差异与地方土地利用政策同样影响生态连通性，森林管护、集体土地决策与保护执法力度差异可能增强或削弱跨海拔带栖息地连续性。综合考虑生态过程与社会治理因此为理解山地环境中生态源地与廊道空间配置提供更全面基础。
4.4 研究局限与展望
本研究仍存在一定局限。垂直梯度划分范围（200米间隔）可能掩盖微地形对生态安全格局的影响。未考虑垂直谱系上移背景下气候变化对生态安全格局的重塑潜力。后续研究可聚焦微地形对生态节点分布的影响，结合气候情景模型模拟未来垂直谱系迁移下生态安全格局动态。还可开展跨山地对比研究，完善山地垂直梯度生态安全格局普适规律。实际应用中，部分生态节点或廊道可能落在具有竞争性开发诉求的土地上或跨越规划目标冲突的行政边界，阻碍生态安全格局的实施与长期维护。
此外，尽管层次分析法权重已在阻力面构建中广泛应用，并经过伏牛山区多项生态研究验证，但承认专家赋权仍包含一定主观性。后续研究将探索基于实证生态数据的机器学习方法推导阻力因子权重，有望降低不确定性并增强客观性。还需注意基于野外的生态监测（如野生动物出现点调查与相机陷阱数据）对验证生态源地、廊道与节点功能性能至关重要，这些工作将纳入后续研究框架。
5 结论
本研究通过伏牛山区生态源地识别构建三类生态安全格局并分析其网络连通性，阐释山地生态系统垂直梯度分异特征，进而提出针对性政策建议。在综合考量连通性与自然保护区的生态安全格局中，生态源地面积与廊道长度随海拔升高均呈单峰分布，峰值分别出现于800-1000米与1000-1200米区间。该格局形成的复合生态网络符合山地垂直带谱特征，且其网络连通性能最优（α=0.6977，β=2.2083，γ=0.8030），成本比率（0.9838）较其他类型生态安全格局仅微增，有效实现生态功能提升与成本控制的平衡。低海拔区域（<800米）需加强生态节点建设以显著增强网络连通性，中海拔核心带（800-1200米）应严格保护生态源地核心区与关键廊道，高海拔区域（>1200米）重点维持生态系统稳定性并积极应对气候变化影响。研究成果旨在优化山地生态系统空间配置，提升其生态服务功能与适应能力，为山地生态保护与可持续发展提供坚实科学依据。
总体而言，本研究构建的综合生态安全格局不仅为解读伏牛山区山地生态系统空间组织提供框架，也为其他面临类似生态敏感性与人类压力梯度的山地地区提供可应用的方法学基础。通过融合连通性分析、生态重要性与生态位适宜性，该方法为国土空间规划、生态分区与关键生态廊道保护提供实用工具。对垂直生态结构的精细化理解，结合低、中、高海拔分区针对性管理策略，可支持地方政府协调生态保护与发展需求，增强持续环境变化下山地社会生态系统的韧性。
