《Ecology and Evolution》：Male Mating Behaviour Is Shaped by Previous Experience of Both Conspecific and Heterospecific Females in the Seed Bug Lygaeus Simulans
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本研究通过嵌套层级实验设计，揭示了拟态长蝽（Lygaeus simulans）雄性的交配决策受到先前同种（conspecific）和异种（heterospecific，以L. equestris为对象）雌性接触经验的显著影响。研究发现，若雄性曾遭遇异种雌性但未成功交配，其后续与异种交配的意愿会大幅降低，表明物种识别能力具有可塑性。同时，同种经验能增强雄性对同种雌性的交配倾向，而异种经验则会产生抑制作用。该研究为理解生殖干扰（reproductive interference）对性选择强度和物种分化的影响提供了重要行为学证据。
1 引言
动物交配决策常受情境影响。当同种配偶稀缺时，挑剔的个体可能受益于放宽配偶偏好。然而，异种个体的先前经验同样会改变交配决策，进而影响物种歧视的强度和/或性选择。本研究以拟态长蝽（Lygaeus simulans）为对象，探究先前交配机会对其后续交配决策的影响。该物种已知会经历生殖干扰（即与异种发生代价高昂的生殖互动），并且雄性对体型较大的雌性存在择偶偏好。
生殖干扰在自然界中很常见，其活动范围从信号干扰到异种交配和杂交。由于与异种的性互动会浪费时间和能量，并可能丧失与同种的交配机会，因此生殖干扰被认为是高代价的。不完全的物种识别常被认为是生殖干扰的原因，因此个体可能通过学习机制来改善物种歧视。
拟态长蝽（L. simulans）与其姊妹种L. equestris之间存在生殖干扰，且在实验室条件下可发生异种交配和杂交。这种配对具有不对称性，雄性L. simulans会与雌性L. equestris交配和杂交，但反之则不然。在该物种内，体型较大的雌性，以及在某种程度上体型较大的雄性，更可能交配，这表明存在雄性和雌性择偶。此外，40%–60%的交配未能产生后代，这种现象被称为隐性交配失败。本研究旨在探讨先前的配偶经验如何影响后续的交配决策和后代生产。
2 材料与方法
2.1 研究物种
拟态长蝽（L. simulans）和L. equestris是姊妹种，仅在触角形态和雄性抱器上有外部差异。两者行为相似，具有相同的混交制 mating system。交配由雄性爬上雌性并尝试插入其插入器而启动，没有明显的求偶行为。交配可能持续长达24小时，被认为是一种雄性护偶形式。至少30分钟的交配持续时间是精子转移所必需的。
2.2 饲养管理
实验用虫采集自意大利托斯卡纳（L. simulans）和西西里岛（L. equestris），并在实验室种群中维持。所有实验用虫均为未交配个体，在羽化后6-7天性成熟。
2.3 先前交配机会对雄性交配决策的影响
实验采用嵌套层级设计。焦点雄性L. simulans在三天内被给予不同的交配机会：第1天与同种雌性配对或无配对；第6天与同种雌性、异种雌性（L. equestris）配对或无配对；第8天与同种或异种雌性配对。共形成12种处理组合。记录了第8天配对中的交配行为（是否交配、交配潜伏期）、交配持续时间以及后代生产情况。测量了所有个体的体长。
统计分析采用嵌套广义线性模型（GLM）和线性模型（LM），检验先前经验对最终交配结果的影响。
3 结果
3.1 交配前性选择
雄性是否在第8天交配取决于其第6天的经验和第8天配偶的物种身份。雄性更可能与同种雌性交配（83.3%），而非异种雌性（36.5%）。
与第一个假设（异种遭遇改善物种歧视）相关的结果显示，若雄性先前遭遇过异种雌性，其与第8天异种雌性交配的可能性减半（22.1% vs. 43.2%）。然而，这种关系取决于雄性在第6天是否与遭遇的异种雌性成功交配。若未成功交配，则后续与异种交配的可能性极低（5.8%）；若成功交配，则可能性与无先前异种经验的雄性无差异（47.1% vs. 43.2%）。这表明，仅当先前遭遇异种但未交配时，雄性才会改变偏好，歧视异种雌性。
与假设相反，曾遭遇异种雌性的雄性，在第8天与同种雌性交配的可能性反而更低（75.0% vs. 87.7%），表明异种经验可能使雄性对同种也变得更挑剔。
关于第二个假设（同种稀缺降低雄性挑剔度），结果支持有限。有先前同种经验的雄性比无经验的雄性更可能与第8天同种雌性交配（86.6% vs. 76.1%），但效应较小。然而，同种遭遇的次数、间隔时间以及雌性体长与经验的交互作用均不显著，未能支持雄性在配偶可用性高时对雌性体型更挑剔的预测。
交配潜伏期受配偶物种影响，同种配对更快启动交配（70.3%在最初15分钟内），但不受先前交配机会影响。
雄性更可能与体型较大的雌性交配，但此效应主要由同种雌性体型大于异种雌性所驱动。
3.2 交配后性选择
平均交配持续时间为244.1 ± 8.9分钟。交配持续时间受配偶物种显著影响（同种：302.8 ± 9.6分钟；异种：108.5 ± 11.0分钟），并受第6天经验的一定程度影响。与同种雌性的交配持续时间随雌性体长增加而增加，但与异种雌性无此关系。
交配失败（无后代）的发生率不受第1天或第6天经验影响，但受配偶物种强烈影响。同种雌性更可能产生后代（66.8%），而异种雌性仅有10.1%产生杂交后代。未发现支持第二个假设的证据。
对于产生后代的雌性，异种雌性产生的若虫数量（34.1 ± 9.7）少于同种雌性（62.9 ± 2.8）。更长的交配持续时间与更高的后代产生概率和更多的后代数量相关。
体型较大的L. simulans雌性更可能产生后代且若虫数量更多，但L. equestris雌性无此规律（可能因样本量小）。
4 讨论
本研究表明，拟态长蝽雄性的交配行为受先前经验影响，具有情境依赖性。
关于第一个假设，结果部分支持物种歧视的可塑性。雄性在遭遇异种雌性后，减少了与异种的交配意愿，但前提是之前的异种遭遇未导致成功交配。成功的异种交配反而可能维持未来杂交事件的可能性。这种行为的改变可能源于学习，有助于减少生殖干扰的负面后果。
出乎意料的是，异种经验也降低了雄性后续与同种交配的意愿。这可能是因为雄性为避免错误选择异种配偶而变得更加挑剔。这种对异种的厌恶反应，其强度大于同种经验带来的同种偏好增强，表明避免异种交配的益处可能更大。
关于第二个假设（配偶可用性影响挑剔度），结果大多不支持。同种经验的缺乏并未显著导致雄性降低对同种雌体的挑剔度或更依赖雌性体型线索。高比例的同种交配率可能造成了“天花板效应”，或表明在该时间框架内，配偶限制对L. simulans的交配决策影响不大。
实验还进一步探讨了交配失败。异种配对的交配失败率远高于同种配对，这与异种交配持续时间较短有关。雄性交配史不影响后续与同种配偶交配的失败率。交配持续时间与后代成功生产密切相关，支持了隐蔽性选择（cryptic male choice）的存在，即雄性可能通过调控交配持续时间来偏向投资于更具吸引力的雌性（如体型较大的同种雌性）。
总之，雄性L. simulans的物种歧视和同种交配意愿均表现出可塑性，受先前同种和异种雌性接触经验的调节，特别是异种遭遇但未交配的经验能显著增强物种歧视。这些发现为了解生殖干扰如何影响性选择强度和物种分化提供了新的见解。
