综述：与压力相关的蛋白质（SAPs）：连接植物应激、生长和代谢的分子枢纽

《Plant Science》：Stress-Associated Proteins (SAPs): Molecular Hubs Connecting Plant Stress, Development, and Metabolism

植物在干旱、盐碱、高温及病原体感染等逆境中通过应激相关蛋白（SAPs）调控生理机制以增强抗逆性。SAPs属于锌指转录因子家族，具有A20和AN1/C2H2结构域，通过泛素化连接酶、抗氧化调节及转录调控三种模式参与植物抗逆反应。水稻OsSAP1、烟草LmSAP及棉花AtSAP5等基因在提高作物耐旱、耐盐及耐热性方面已取得显著应用效果。本文系统综述SAPs的分类特征、分子作用机制及农业应用潜力，为培育抗逆作物提供理论支撑。

作者：文雅诗|杨晴|于志静|刘静颖|吕冰冰

西北农林科技大学生命科学学院，中国陕西省杨陵市712100

摘要

应激相关蛋白（SAPs）是一类在微生物、植物和动物中广泛存在的多功能蛋白质。它们在植物应对干旱、盐碱、高温和病原体感染等环境胁迫方面发挥着关键作用，从而增强植物的抗逆性并保障农业产量。目前的研究主要集中在SAPs的应激响应功能上，而它们多种功能之间的联系及其实际应用仍缺乏深入探讨。为了加深对SAPs家族的理解，并为未来培育耐逆作物以减少产量损失的研究提供支持，本文全面综述了SAPs的分类、结构特征、分子机制及其在应激调节中的应用潜力。

引言

影响植物生长和生产力的环境胁迫因素包括盐碱、干旱、高温、营养缺乏和有毒重金属。长期暴露于这些胁迫下可能导致植物死亡，这是全球农作物产量下降的主要原因，也给可持续农业和粮食安全带来了严峻挑战（朱建国，2016）。预计随着气候变化的持续，由于人口增长，环境胁迫对植被的影响将会加剧。因此，培育能够在非理想环境中生长的作物品种变得至关重要。植物进化出了复杂的生理和生化适应系统来应对这些困难情况。当植物感知到胁迫时，会激活一系列信号分子，这些分子会调节相关调控成分，启动转录因子、酶、伴侣分子和离子通道等多种蛋白质的生物合成。这种基因调控事件与复杂的调控网络共同作用，使植物能够在不利条件下存活。最近，应激相关蛋白（SAPs）——一类含有锌指结构的转录因子——被证实是调节植物发育和应激反应的关键分子。SAPs能够响应多种生物和非生物刺激，在提高植物抗逆性方面发挥着重要作用。

SAPs在N端具有特定的锌指结构域（A20），在C端具有AN1或C2H2结构域。由于大量研究，该基因家族已被确认为参与植物应对非生物或生物胁迫的新调控因子。例如，在水稻（Oryza sativa）中，OsiSAP1是最早被发现的SAP蛋白，它在机械损伤、高盐度、低温、重金属影响以及脱落酸（ABA）的作用下都会上调表达（Mukhopadhyay等人，2004）。这种蛋白可以通过调控下游应激响应基因的表达，使烟草（Nicotiana tabacum）更能耐受非生物胁迫（Mukhopadhyay等人，2004）。来自Lobularia maritima的LmSAP在盐分和离子胁迫下会被诱导表达，当其在转基因烟草中过表达时，可以增强活性氧（ROS）的清除能力以及对Cd和Mn毒性的耐受性（Saad等人，2018）。通过这些作用，烟草的耐重金属能力得到提升，细胞能够避免氧化损伤（Saad等人，2018）。研究表明，AtSAP5可以提高棉花（Gossypium hirsutum）的耐热性，而PtSAP13可以增强拟南芥（Arabidopsis thaliana）的耐盐性（Hozain等人，2012；J. Li等人，2019）。

来自Atriplex halimus的AhSAP基因在过表达时可以影响水稻。它能够维持水稻的光合作用效率，从而提高水稻对盐碱和低温的耐受性，进而增加产量（Ben Saad等人，2010）。研究人员对拟南芥和水稻进行了全基因组研究，在拟南芥中发现了14个SAP家族基因，在水稻中发现了18个SAP家族基因（Jin等人，2007）。转录组研究结果表明，OsSAP家族的所有成员在各种非生物胁迫条件下都会上调表达，这表明该家族在调节水稻的抗逆能力中起着关键作用（Vij & Tyagi，2006）。SAPs在调节植物应对非生物胁迫方面发挥着重要作用。尽管在阐明SAPs的功能方面已取得进展，但其确切的分子机制仍不完全清楚。本文系统地回顾了SAPs的分类学地位、进化历史，整合了现有的功能机制理解，并探讨了它们的潜在应用价值，包括提高植物抗逆性和保障农业产量。

部分内容摘录

SAPs的特性和分类

SAP家族成员具有不同的结构域。某些成员具有A20结构域，有些具有AN1结构域，还有一些同时具有这两种结构域。A20结构域由多个Cys2/Cys2保守的锌指基序组成，其序列为CX2-4CX11CX2C（其中X代表任意氨基酸）（Opipari等人，1990）。AN1结构域与A20结构域有相似之处，也包含多个Cys2-His2锌指基序，并具有独特的保守序列CX2CX9-12CX1-2CX4CX2HX5HXC

SAPs在应对非生物胁迫中的关键作用

第一个被发现的植物SAP家族蛋白是来自水稻的OsSAP1。OsSAP1与多种动物锌指蛋白（如人类和小鼠的ZNF216以及PRK1相关蛋白AWP1）具有序列相似性。OsSAP1的启动子序列包含多种顺式调控元件，包括ABREs、热休克元件（HSEs）和乙烯响应元件（EREs）及GT-box元件，这些元件与其应激响应表达有关（Mukhopadhyay等人，2004）。

SAPs的多种作用机制

虽然某些植物SAPs已被证实能响应胁迫，但其确切的分子作用机制仍不甚明了。根据现有证据，SAPs主要通过三种机制发挥作用：（1）作为E3泛素连接酶，协调底物的泛素化并引导目标蛋白降解；（2）作为氧化还原传感器，维持细胞内的氧化平衡；（3）作为转录调控因子，调节下游基因的表达。

结论与未来展望

本综述综合了证据，证明了SAPs在植物适应非生物胁迫中的关键作用。它们在协调植物对抗病原体感染、盐碱、温度波动和重金属毒性的防御机制中的作用，凸显了它们在农业应用中的巨大潜力。然而，仍需进一步的研究来深入理解SAPs的调控机制。

作者贡献声明

• B. 和 J.L 设计了研究方案。Q.Y 和 Z.Y 进行了文献调研。Y.W 和 B.L 撰写了手稿，并参与了手稿的编辑和修订。所有作者都阅读并同意了最终发表的手稿版本。

未引用参考文献

(Charrier等人，2013)

资助

本研究得到了吉林省自然科学基金的支持[资助编号：20250102305JC]。

作者贡献声明

于志静：监督工作及资金获取。杨晴：监督工作及资源提供。文雅诗：初稿撰写。吕冰冰：审稿与编辑工作，以及监督。刘静颖：监督工作及概念框架的构建。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。