环境筛选机制影响了摩洛哥西北部潮间带贻贝床中底栖甲壳动物的功能组成：一种基于特征的分析方法

《Science of The Total Environment》：Environmental filtering shapes the functional composition of epibenthic crustaceans in intertidal mussel beds of northwestern Morocco: A trait-based approach

本研究首次全面评估了摩洛哥大西洋沿岸贻贝床附生的甲壳类群落，结合分类学、生物指数和生物性状方法，发现污染站位物种多样性下降25-50%，但部分敏感物种数量反增2-4倍，挑战传统生物监测假设。环境筛选导致功能多样性下降但冗余增加，维持生态系统功能，贻贝床结构复杂为物种提供庇护，Ampithoe sp.成为可靠生物指示器。

　　

Zakaria EL-AZZOUZI|Abdallah DAHBI|Brahim SABOUR|Abdellatif CHAOUTI

植物生物技术、生态学与生态系统价值化实验室 – CNRST标记研究单元第10号，Chouaib Doukkali大学理学院，24000，El Jadida，摩洛哥

摘要

贻贝床孕育了多样的底栖甲壳类动物群落，这些群落是摩洛哥大西洋沿岸环境变化的宝贵指标。本研究首次全面评估了与Mytilus galloprovincialis贻贝床相关的甲壳类动物组合。通过结合分类多样性、生物指数（AMBI、M-AMBI和BENTIX）以及生物特征方法（BTA）的多方法框架，本研究调查了从Azemmour到Essaouira（摩洛哥西北部）六个潮间带站点中，贻贝相关群落对自然和人为压力的时空响应。研究记录了25个物种，其中以端足类和等足类为主。在受污染的站点，物种丰富度下降了25-50%，尽管贻贝床的结构复杂性为一些敏感类群提供了栖息地保护，使其得以持续存在。出乎意料的是，几种传统上对污染敏感的物种（Apohyale perrieri, Idotea granulosa, Dynamene bidentata）在污染条件下数量增加了两到四倍，这挑战了现有的生物监测假设。生物指数有效检测到了群落层面的变化，而BTA揭示了沿污染梯度的系统性功能重组。环境过滤作用导致移动能力降低、体型变小以及以悬浮物为食的习性增加，同时淘汰了具有多样化摄食策略的移动物种。这种过滤作用产生了矛盾的多样性模式：在压力下功能丰富度下降，功能分散度增加，功能均匀度降低，而功能冗余度上升，因为多种类群趋同于耐压策略。尽管物种数量减少，功能多样性仍保持稳定，表明生态系统功能通过物种替代得以维持。指示值分析确定了九个仅存在于原始站点的类群，其中端足类Ampithoe被认为是最可靠的生物指示物。总体而言，功能指标提供了生态系统变化的早期预警信号，并强调了在日益增长的人为压力下整合分类学、生物学和基于特征的方法对于改善摩洛哥潮间带栖息地生物监测和保护的重要性。

引言

海洋海岸生态系统面临着前所未有的来自人类的压力，这些压力从根本上破坏了它们的结构完整性和功能动态。多种同时存在的压力因素，包括城市和农业径流、栖息地改变、过度捕捞以及海洋酸化，共同侵蚀了生态系统的恢复力（Conde等人，2020年）。其中，生活污水是主要的普遍海洋污染源，它引入了营养物质和污染物，引发了富营养化，产生了扩大的缺氧区域，并扰乱了初级生产、底栖群落组成和溶解氧动态（Becherucci等人，2018年；Conde等人，2020年）。

尽管如此，浅海水域，尤其是在岩石潮间带，仍然是重要的育苗栖息地（Conde等人，2020年）。这些区域在温度、盐度、营养物质和水动力方面的显著梯度创造了多样的微生境，支持了高度异质的群落（Conde等人，2020年）。

理解群落组成需要基于功能特征的确定性解释，而不是随机组装过程（Kraft等人，2015年）。栖息地模板理论提出，环境条件作为模板，选择适当的特征组合，通过环境过滤作用进行筛选，其中非生物因素决定了哪些物种能在当地条件下存活（Weiher和Keddy，1995年）。这种分层过滤作用在时空尺度上引发了特征趋同，因为物种采用了类似的生活策略来应对恶劣条件（Kraft等人，2015年）。功能特征分析揭示了这种过滤过程，为群落组装提供了机制性见解（Cadotte和Tucker，2017年）。

栖息地复杂性通过增加殖民机会和庇护所来增强生物多样性（Lauringson和Kotta，2016年）。这些梯度创造了环境过滤器，筛选出与其特征相匹配的物种，从而影响群落分布和组成以及生态系统功能（Kraft等人，2015年）。尽管从分类学角度对环境过滤过程进行了广泛研究，但很少有研究从生物特征的角度进行探讨（Jayachandran等人，2025年）。

虽然传统的分类学方法可以描述群落模式，但它们在阐明因果机制方面存在局限性（Nozarpour等人，2023年；Gusha和McQuaid，2025年）。为了解决这一局限性，生物特征方法（BTA）作为一种补充框架出现，它将群落组成与介导干扰响应的生物特征联系起来（例如，Bremner等人，2006年；Sun等人，2021年；Nozarpour等人，2023年；Gusha和McQuaid，2025年）。BTA通过关注物种的功能属性而不仅仅是它们的分类学身份，能够检测到传统指数可能隐藏的微妙环境过滤过程。

通过特征-环境匹配，BTA识别出与自然变异或人为压力相关的功能变化，揭示了生物扰动、养分循环和栖息地结构等生态系统过程（Bannar-Martin等人，2018年；Gusha和McQuaid，2025年）。BTA将物种特征与环境条件联系起来，形成了非随机的组装模式，只有能够耐受特定环境限制的物种才能建立并持续存在（Kraft等人，2015年；Sun等人，2021年；Gusha和McQuaid，2025年）。

通过将基于特征的指标整合到生态系统组装和功能（CAFE）等框架中（Bannar-Martin等人，2018年），BTA解释了环境过滤如何在组装过程中塑造特征并影响生态系统过程。与分类学方法不同，BTA根据功能特征而不是身份对物种进行分组，认识到在相似的限制条件下，系统发育上不同的生物体会发展出类似的适应机制（Bremner等人，2006年；Beauchard等人，2022年；Nozarpour等人，2023年）。

作为一种特征-环境匹配方法，BTA补充了传统的生物指数，如AMBI、BENTIX和M-AMBI（Borja等人，2000年；Simboura和Zenetos，2002年；Muxika等人，2007年）。此外，指示值分析（IndVal）进一步识别出能够可靠反映特定环境条件的关键物种，为生物监测和环境评估提供了额外的强大工具（Abdullah Al等人，2022年）。功能多样性指数整合了与生态系统过程相关的生物特征信息，并通过将群落置于多维功能空间中提供了机制性见解，明确了它们在压力梯度下的生态系统质量联系，突显了它们作为生态系统功能描述符的价值（Garaffo等人，2018年）。

贻贝床，特别是Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819的贻贝床，是岩石潮间带系统的关键栖息地构建组成部分。它们被视为关键物种和生态系统工程师，创造了生物生成的结构（Buschbaum等人，2009年）。通过增加栖息地复杂性和生物多样性，这些栖息地支持了包括藻类、海鞘、甲壳类、软体动物和多毛类在内的多种生物（Buschbaum等人，2009年；El-Azzouzi等人，2024年）。由此产生的三维结构提供了庇护所、觅食场所和殖民表面，从而影响了群落组成和丰富度（Thiel和Ullrich，2002年；Buschbaum等人，2009年；El-Azzouzi等人，2024年）。

甲壳类动物，尤其是端足类和等足类，由于其生命周期短、营养多样性高以及对污染敏感，是理想的生物指示物，能够提供退化的早期预警信号（Birdsey等人，2012年；Nozarpour等人，2023年）。它们数量、群落结构或功能属性的变化通常先于寿命较长的生物的变化，从而提供了生态系统退化的早期预警信号（de-la-Ossa-Carretero等人，2012年；Nozarpour等人，2023年）。由于甲壳类动物涵盖了广泛的宏观动物功能特征，基于特征的分析为生物监测和环境评估提供了一种经济有效的替代方法。

尽管甲壳类动物群落在摩洛哥大西洋沿岸的贻贝床生态系统中具有重要的生态意义，但相关研究仍然不足。大多数先前的研究集中在使用贻贝作为金属污染的生物指示物以及软体动物群落上（El-Azzouzi等人，2024年；El-Azzouzi等人，2025年）。因此，评估贻贝床中的甲壳类动物群落不仅对于建立生态基线至关重要，也有助于加强生物监测框架。它们基于特征的响应补充了传统的基于贻贝的监测方法，使我们能够更全面地理解生态系统动态和健康状况以及保护优先事项（Guerra-García等人，2009年；Sánchez-Moyano等人，2025年）。

因此，本研究首次全面评估了与摩洛哥大西洋沿岸M. galloprovincialis贻贝床相关的底栖甲壳类动物群落。我们结合了生物指数（AMBI、BENTIX和M-AMBI）和BTA以及指示值指数（IndVal），以评估污染如何影响群落结构和功能多样性。

具体来说，本研究旨在：（1）描述栖息在贻贝床中的甲壳类动物的多样性和群落结构，（2）评估环境变量对群落组成的影响，（3）研究空间和季节性变化模式，（4）通过结合分类学和基于特征的方法评估甲壳类动物作为生物指示物的潜力。我们假设人为压力会通过环境过滤作用减少甲壳类动物的多样性并简化群落结构，生物指数可以区分受污染和未受污染的区域。我们还预测，功能变化将先于分类学变化发生，使得基于特征的指标成为退化的敏感早期预警指标。

研究区域

研究区域

野外工作在摩洛哥西北部的三个沿海地区的潮间带岩石海岸进行：Azemmour/El Jadida、Safi和Essaouira。每个区域包括两个采样站点，代表不同程度的人为干扰：一个相对未受干扰的站点作为对照点，另一个站点受到显著的工业和城市污染（图1）。

该地区位于Azemmour/El Jadida和Essaouira之间，包括Safi

水柱

所有采样站点和季节的水温都表现出显著的时空变异性（p < 0.001；表2）。冬季S1站点的最低温度为13.85°C，夏季S3站点的最高温度为21.96°C（表2）。对站点×季节交互作用进行的事后分析（p < 0.001）揭示了季节性的空间模式。各站点在春季、夏季和冬季存在显著差异，但在空间上没有明显差异

讨论

本研究首次全面评估了摩洛哥M. galloprovincialis贻贝床中的底栖甲壳类动物群落，揭示了沿污染梯度的系统性功能重组。环境过滤遵循一种分层模式，其中人为干扰超过了自然环境控制，有利于具有悬浮物摄食能力的固着/半移动耐压物种。这些发现表明，污染

结论

本研究首次综合评估了摩洛哥大西洋沿岸M. galloprovincialis贻贝床中的底栖甲壳类动物群落，这是首次在大西洋西北部水域应用BTA作为生物指示物的研究。我们的假设在很大程度上得到了验证：人为压力通过环境过滤作用减少了多样性并简化了群落结构，群落表现出空间季节性变化，端足类成为可靠的生物指示物。

CRediT作者贡献声明

Zakaria EL-AZZOUZI：撰写——初稿、软件、方法论、调查、正式分析、数据管理。Abdallah DAHBI：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、监督、调查、概念化。Brahim SABOUR：撰写——审稿与编辑、验证、监督、调查、数据管理、概念化。Abdellatif CHAOUTI：撰写——初稿、监督、方法论、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

作者衷心感谢匿名审稿人的仔细阅读、有见地的评论和建设性建议，这些极大地提高了本文的质量。