三叠纪-侏罗纪之交微体浮游植物对生物灭绝事件的响应：来自英国柴郡盆地Prees 2钻孔的孢粉学证据

《Geological Magazine》：Organic-walled microphytoplankton from the West Midlands, England, following the end-Triassic mass extinction: palynological evidence from the Prees 2 borehole, Cheshire Basin

本刊推荐：为揭示三叠纪末生物大灭绝（ETME）后海洋生态系统的恢复过程，Rosin等研究人员对英国柴郡盆地Prees 2钻孔的92个样品开展系统的孢粉学分析。研究首次报道了英国西米德兰兹地区赫塘期-辛涅缪尔期的有机壁微体浮游植物组合特征，发现疑源类（Acritarchs）和沟鞭藻囊肿（dinoflagellate cysts）的形态分异度变化有效指示了海平面波动、缺氧事件和碳循环扰动（CIEs）。该研究为理解大灭绝后海洋初级生产者的适应策略提供了新视角。

　　

2亿年前的地球曾经历了一场深刻的生态危机——三叠纪末生物大灭绝事件（end-Triassic mass extinction, ETME）。这场被列为显生宙五大灭绝事件之一的灾难，与中央大西洋火成岩省（Central Atlantic Magmatic Province, CAMP）的剧烈火山活动密切相关。火山喷发释放的大量二氧化碳（CO₂）、二氧化硫（SO₂）等气体引发了全球变暖、海洋酸化和缺氧事件，导致海洋食物网崩溃。尽管前人已对双壳类、菊石等宏体化石以及孢粉（miospores）响应开展了大量研究，但作为海洋初级生产者的微体浮游植物（特别是分类地位不明的疑源类）如何应对这一环境突变，仍是古生态学研究的重要空白。

针对这一科学问题，由比利时根特大学Joana C.F. Rosin领衔的国际团队，对国际大陆科学钻探计划（ICDP）支持的Prees 2钻孔岩心开展了系统的孢粉学分析。该钻孔位于英国柴郡盆地（Cheshire Basin），连续记录了上三叠统诺利阶至下侏罗统普林斯巴赫阶的沉积序列，为研究三叠纪-侏罗纪（Tr-J）界线事件提供了珍贵材料。研究人员通过对92件样品的定量分析，重建了从瑞替期至辛涅缪尔期的微体浮游植物群落演化序列，并首次在英国西北部地区发现赫塘期疑源类的高分异度组合。研究成果发表于《Geological Magazine》，揭示疑源类不仅能有效指示古环境压力下的“水华”事件，还为认识大灭绝后海洋生态系统的恢复机制提供了新证据。

研究团队采用多学科交叉方法，整合孢粉学、生物地层学与地球化学指标。关键技术包括：① 对Prees 2钻孔92个样品进行标准孢粉处理（盐酸-氢氟酸酸解法），并添加石松孢子（Lycopodium）作为标志物进行绝对定量统计；② 基于菊石化石与碳同位素地层学（δ¹³C）建立高精度年代框架，识别Marshi CIE、Spelae/Initial CIE和Tilmanni/Main CIE三次碳循环扰动事件；③ 利用光学显微镜（1000倍油镜）对每个样品统计约300个孢粉体，计算疑源类、沟鞭藻囊肿、孢子和花粉的相对丰度；④ 选取关键层位样品通过扫描电镜（SEM）对沟鞭藻囊肿进行超微结构观察。

3. 结果

3.a 主要孢粉类型形态特征

研究重点描述了Micrhystridium、Dorsennidium等疑源类属种的形态变异。例如Micrhystridium fragile（图5a-c）具亚圆形囊体（直径9-17μm）和空心细刺，而Micrhystridium setasessitante（图6e-h）的鬃毛状突起长度（1-6μm）可能响应盐度波动。还发现沟鞭藻囊肿新类型Gen. et sp. indet 01（图8q-t），其拉长椭圆形囊体具规律排列的突起，可能代表适应新环境的物种。

3.b 孢粉组合垂向变化

• •
  瑞替期西伯里组（602.19-598.18 mccd）：以Classopollis花粉（掌鳞杉科）为主，反映半干旱气候。水生孢粉体占20%，以广盐性沟鞭藻Dapcodinium priscum为特征，缺乏深水标志种Rhaetogonyaulax rhaetica，指示近岸浅水环境（图11a）。
• •
  Tr-J界线利斯特克组（593.18 mccd）：出现蕨类孢子Polypodiisporites polymicroforatus的峰值事件（“蕨类尖峰”），同时干旱类花粉减少，Perinopollenites elatoides增加，暗示气候转向湿润。沟鞭藻囊肿分异度骤降，仅存D. priscum与绿藻Tasmanites，对应Spelae/Initial CIE期的环境压力（图11b）。
• •
  赫塘期雷德卡泥岩组（592.19-461.83 mccd）：Classopollis持续优势（平均42.5%），疑源类丰度显著上升。Tilmanni-Planorbis菊石带以短刺疑源类（Micrhystridium setasessitante、M. lymensis）为主，伴生有孔虫内衬和缺氧指标种Umbriadinium mediterraneense，反映低氧浅海条件（图11c）。向上逐渐出现多角形疑源类（Dorsennidium）和沟鞭藻囊肿，绝对含量在552.36 mccd达峰值（36,800个/克），指示内陆棚环境（图11d）。

3.c 异常形态与环境压力

在584.46 mccd（Tilmanni CIE附近）等层位发现疑源类（图7a-b, m-p）和花粉（图7q-t）的畸形标本，包括突起膨大、囊体肿瘤状增生等，可能与火山汞释放导致的紫外线辐射增强或水体化学变化相关。短刺疑源类（如M. setasessitante）的突起长度变化可能响应低盐度事件（如淡水输入增加）。

4. 讨论与结论

本研究首次揭示英国西北部地区在ETME后的微体浮游植物演化细节：1）瑞替期近岸组合以广盐性沟鞭藻为特征，不同于英国南部盆地的深水相组合；2）Tr-J界线附近疑源类分异度降低与“蕨类尖峰”同步，印证了陆地植被崩溃与海洋压力事件的耦合；3）赫塘早期短刺疑源类繁盛与高总有机碳（TOC>4%）层位对应，指示缺氧水体中的机会种“水华”；4）赫塘中晚期多边形疑源类与沟鞭藻囊肿分异度上升，标志海洋生态系统逐步恢复。

研究创新点在于将疑源类形态变异（如突起长度、畸形率）作为古环境代用指标，提出其可能响应盐度波动、营养输入等压力因素。该成果不仅完善了西北特提斯洋区的生物地层框架，更深化了对大灭绝后海洋初级生产者响应机制的理解，为类比现代全球变暖下的生态系统演变提供了深时案例。