放牧强度、微地形以及土壤特性在半干旱地区的放牧湿地中,调节了土壤种子库与地上植被之间的关系

《Agriculture, Ecosystems & Environment》:Grazing intensity, microtopography, and soil properties mediate the relationship between soil seed banks and aboveground vegetation in grazed wetlands in a semi-arid region

【字体: 时间:2026年01月06日 来源:Agriculture, Ecosystems & Environment 6

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  本研究(2000-2023)分析了半干旱湿地中四种放牧强度与三种微地形条件对土壤种子库(SSB)的影响,发现SSB密度和丰富度随放牧强度增加而降低,并因微地形异质性而变化。电导率(EC)和硝酸盐氮(NO3?-N)显著负相关于SSB特性,EC影响地上植被结构。结构方程模型表明微地形通过调节土壤和植被特征间接影响SSB。研究揭示了放牧与微地形协同作用对SSB结构的多途径调控机制,为近自然恢复提供依据。

  
张明业|刘书晨|童守正|安宇|江明|吴海涛|王国栋|张东杰|崔庚
中国科学院东北地理与农业生态研究所,中国吉林省长春市130102

摘要

土壤种子库(SSBs)是自然植被再生的基础,它们与地上植被(AV)之间的关系在实现湿地自然恢复中起着重要作用。在半干旱地区,放牧是主要的湿地资源利用方式,对生物多样性和生态功能有显著影响。尽管湿地SSBs对放牧的响应是生态学研究的重要关注点,且微地形在半干旱湿地中非常普遍,但微地形在调节食草动物对SSBs动态影响中的中介作用仍不清楚。为填补这一知识空白,这项长期野外研究(2000–2023年)调查了四种放牧强度(无放牧、轻度放牧、中度放牧和重度放牧)和三种微地形条件(土丘顶、土丘坡和土丘间地带)对SSBs的影响。结果表明,放牧与微地形之间的相互作用显著影响了SSBs及其与AV的关联。随着放牧强度的增加,SSBs的密度和丰富度下降,并且显著受到微地形异质性的影响。SSBs与AV之间的相似性最初增加,随后随着放牧强度的增加而减少,其中土丘顶的相似性水平高于其他位置。电导率(EC)、总溶解固体含量和硝酸盐氮(NO3?-N)含量与SSBs的密度和丰富度以及AV的密度显著负相关。冗余分析表明,EC和NO3?-N在所有放牧强度下均显著影响SSBs的特性,且EC是影响AV结构属性变化的关键因素。此外,结构方程模型表明,放牧和微地形直接影响SSBs的特性。总体而言,这些发现表明放牧和微地形通过多种途径深刻影响湿地SSBs的结构属性。这些发现有助于更好地理解微地形的生态功能,并为放牧湿地的近自然恢复和可持续利用提供了宝贵的见解。

引言

土壤种子库(SSBs)是生物多样性的关键储存库,影响地球生物多样性的未来动态和稳定性,在生态系统恢复中发挥着重要作用(Moore, 1980; Yang et al., 2021; Ma et al., 2023)。作为自然恢复的机制,SSBs利用其时间储存和空间重叠效应有效保存植物群落信息,从而最小化环境变化带来的风险,维持遗传多样性和生态系统稳定性(Chesson and Huntly, 1997; Ma et al., 2021; Plue et al., 2021)。SSBs的密度和丰富度反映了植物群落对外来干扰(如土地利用变化)的自然恢复潜力,有助于预测植物群落结构和再生的未来趋势(Walck et al., 2011; Yang et al., 2021)。SSBs与地上植被(AV)之间的相似性常被用作干扰后植物群落恢复潜力的关键指标,并广泛用于确定生态系统恢复期间的SSBs可用性(Hazhir et al., 2024; Xu et al., 2024)。随着全球人口的持续增长,用于农业生产的土地在湿地生态系统中的比例迅速增加,严重破坏了生物多样性的稳定性和生态系统的功能(IPCC., 2022; Fluet-Chouinard et al., 2023)。为了保护湿地生态系统并确保资源的可持续利用,研究SSBs对人为干扰(如放牧)的动态响应至关重要,以预测湿地生态系统的演变轨迹并实现可持续发展。
畜牧业是全球最普遍的土地利用方式之一,与联合国的10个可持续发展目标密切相关(Mehrabi et al., 2020; Maestre et al., 2022)。它通过触发生物因素与物理环境之间的强烈反馈循环,深刻影响陆地生态系统的生物多样性,并在影响生态系统功能和服务方面起着关键作用(Sun et al., 2021; Mi et al., 2023)。最近的研究表明,畜牧业占全球农业用地的约77%;然而,有2.6亿公顷的土地已经不同程度地退化,尤其是在半干旱地区的湿地生态系统(Sagario et al., 2020; Maestre et al., 2022)。由于食物需求的增长和全球人口的增长,预计放牧范围将继续扩大(Eldridge et al., 2024)。与其他土地利用方式相比,放牧对土壤的物理化学性质(如压实度和含水量)有更强的影响,从而影响植物群落的动态(Zhou et al., 2017; Yu et al., 2020)。此外,放牧导致AV的生态特性和生活史策略发生变化,进而影响地上和地下植物物种的多样性(Shi et al., 2022; Hazhir et al., 2024)。尽管实证研究提高了对放牧生态学的理解,但大多数研究主要集中在放牧对AV的影响上(Gao et al., 2020; Ren et al., 2024)。因此,放牧对地下植物群落的影响仍不清楚。SSBs作为缓解重大生态风险和促进近自然恢复的关键储存库,但在干扰生态学的背景下,放牧对SSBs的影响仍是一个重要的知识空白。此外,很少有研究主要考察放牧系统和强度的影响,以及局部环境因素(如微地形)在塑造SSBs与AV关系中的中介作用。
微地形指的是局部地形的小尺度变化,通常在1米以下的尺度(Watt, 1947; El-Bana et al., 2002)。作为湿地中的独特生态驱动因素,微地形在维持湿地生态系统的生物多样性和功能中起着关键作用(Diamond et al., 2020a; He et al., 2021)。具体来说,微地形在局部尺度上的发展形成的镶嵌格局增加了表面积,增强了空间异质性,从而提供了更多支持物种多样性的生态位(Bledsoe and Shear, 2000; Qi et al., 2021)。此外,微地形通过改变水分、热量资源和土壤养分的分布,创造了多样的局部微气候和微生境,为提高物种多样性提供了有利条件(Wang et al., 2021; Zhao et al., 2022a)。总体而言,微地形通过增强生物和非生物资源之间的反馈作用产生了肥沃岛屿效应,从而成为增加植物多样性的关键因素(Ochoa-Hueso et al., 2018; Ding et al., 2020)。鉴于微地形在维持生态系统基本功能和服务方面的重要性,其对物种多样性的影响受到了广泛关注(Watt, 1947; Courtwright and Findlay, 2011; Eldridge et al., 2024)。研究探讨了微地形对地上植物群落的影响,并阐明了其通过哪些机制塑造这些群落的结构和多样性(Diamond et al., 2020b; Curasi et al., 2023)。然而,微地形如何影响SSBs及其与AV的关系,特别是在调节这些过程的土壤环境因素背景下,仍不清楚。此外,随着土地利用的增加,新兴的生态效应被忽视,导致对畜牧业如何与微地形相互作用以影响SSBs的理解有限。这一知识空白严重阻碍了对植被恢复所涉及自然过程的理解,并限制了预测生态演替轨迹和速度的能力。因此,研究放牧和微地形对SSBs的影响,特别是在生态脆弱的半干旱地区,是必要的。
中国松嫩平原位于欧亚大陆东部,是一个典型的半干旱农牧生态过渡带(Zhang et al., 2024a)。在该地区的广阔湿地中,由土壤、凋落物和根系组成的Carex土丘广泛分布。这些土丘不仅显著促进了生物多样性的支持,还在维持区域粮食安全方面发挥了重要作用(Gao et al., 2024)。近年来,湿地上的放牧变得更加普遍,放牧强度持续增加,以应对与人口增长相关的粮食安全挑战(Baumane et al., 2025; Biró et al., 2020)。这种增加直接导致湿地生态系统退化为草地生态系统,降低了区域生态系统的稳定性和平衡,对人类福祉构成了严重威胁。尽管研究阐明了植物群落的生态特性对放牧的响应(Filazzola et al., 2020; Nakano et al., 2020; Zhang et al., 2023),但放牧强度和微地形如何影响SSBs的机制仍不清楚。这一知识空白限制了对人为干扰对生物多样性影响的整体理解,并限制了实现湿地近自然恢复和可持续管理的能力。因此,这项长期野外研究(2000–2023年)旨在评估放牧强度和微地形对SSBs的影响。本研究的主要目标如下:(1)比较不同放牧强度和微地形特征下的SSBs特性;(2)研究不同放牧强度和微地形对SSBs与AV相似性的影响;(3)确定放牧强度和微地形影响SSBs的机制。我们假设微地形会通过调节土壤和AV的特性来中介放牧对SSBs的影响。鉴于SSBs的生态重要性,本研究的结果为湿地生物多样性的保护和湿地生态系统的适应性管理提供了新的见解。

研究地点

这项野外研究在中国吉林省镇赉县松嫩平原西部的Momoge湿地进行(46°09′N, 123°57′E)。研究区域属于温带大陆性季风气候,年平均气温为4.2°C。最低温度(-17.4℃)和最高温度(23.5℃)分别出现在1月和7月(An et al., 2025)。年平均降水量为391.8毫米,降水主要集中在7月至

SSBs的密度和丰富度

Carex土丘湿地中SSBs的密度和丰富度受到放牧强度、微地形及其相互作用的显著影响(p<0.05;表1)。SSBs的密度范围从7.00到157.67,其中NG-HA组的值最高,HG-HB组的值最低(图2a)。NG-HI组的SSB丰富度最高(8.33),是HG-HA组(2.67)的3.12倍(图2b;表S1)。总体而言,随着

讨论

作为湿地生态系统中日益普遍的土地利用方式,畜牧业在影响生物多样性和生产力方面发挥着重要作用(Wang et al., 2023)。微地形增强了生境异质性,提供了更多的生态位空间,这对调节SSBs的特性及其与AV的关系具有重要意义(Bolpagni et al., 2020; He et al., 2021)。本研究调查了放牧和微地形对植被恢复的影响

结论

本研究探讨了放牧和微地形对半干旱湿地中SSBs的影响,特别关注其背后的机制。结果强调了微地形在决定SSBs如何响应放牧压力方面的核心调节作用。放牧与微地形之间的相互作用显著影响了SSBs和AV的特性。随着放牧强度的增加,SSBs与AV之间的相似性最初增加,随后减少

CRediT作者贡献声明

张明业:撰写——原始草案,调查。张东杰:数据管理。崔庚:调查。吴海涛:概念化。王国栋:调查。安宇:调查。江明:撰写——审阅与编辑。刘书晨:调查,概念化。童守正:正式分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金(编号:42401132)、中国博士后科学基金(编号:2024M753210)、CPSF博士后奖学金计划(编号:GZC20232639)、吉林省科技发展计划(编号:YDZJ202401477ZYTS)和科技青年人才支持计划(编号:QT202411)的支持。
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