《Applied Soil Ecology》：Linking fine root and fungal traits to rhizosphere soil multifunctionality in a temperate forest
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植物与真菌在根际的相互作用对调控土壤生态系统过程至关重要，但细根与真菌特征的协同及对根际土壤多功能性的影响尚不明确。本研究在东北中国对比了AM与ECM树种细根及真菌特征，发现ECM树种具有更保守的根策略（大根径、高组织密度、低比根长和氮含量），其根际真菌群落表现出更慢的策略（高真菌营养类型比例、更多丛枝菌根真菌、基因组更大、菌体更小）。主成分分析显示细根与真菌特征显著正相关，表明两者协同策略可提升根际土壤多功能性，其中AM树种因快速资源获取的根与真菌策略组合，其根际土壤多功能性显著高于ECM树种。这些发现揭示了细根与真菌特征对温带森林根际土壤多功能性的关键调控作用。
李东丽|周正虎|李瑞涵|金英|吕春华
中国东北林业大学生态学院，教育部可持续森林生态系统管理重点实验室，碳中和研究所，哈尔滨，150040
摘要
根际中的植物-真菌相互作用在调节土壤生态系统过程中起着至关重要的作用，然而细根和真菌特征之间的协调性及其对根际土壤多功能性的影响仍知之甚少。本研究比较了中国东北地区丛枝菌根（AM）和外生菌根（ECM）树种的细根和真菌特征，并评估了它们对根际土壤多功能性的影响。结果表明，与AM树种相比，ECM树种表现出更为保守的根系策略，具有更大的根径、更高的组织密度以及更低的比根长和氮含量。ECM根际中的真菌群落也表现出较慢的生长策略，其寡营养菌/多营养菌的比例更高，菌根真菌的相对丰度更大，基因组规模更大，个体体积更小。细根特征的第一主成分与根际真菌特征的第一主成分之间存在正相关，表明两者之间存在协调策略：更快的细根获取策略会促进根际中更快生长的真菌策略，其特征是菌根真菌的相对丰度较低，基因组规模较小，个体体积较大。值得注意的是，AM树种的根际土壤多功能性显著高于ECM树种，这可能是由于细根和根际真菌群落快速获取资源的能力所致。这些发现共同强调了细根和真菌特征在塑造温带森林根际土壤多功能性中的关键作用。
引言
根际是植物和微生物相互作用的关键区域（Ding等人，2022年）。植物根系通过落叶输入和根系分泌物释放大量碳（Lv等人，2023年；Zhalnina等人，2018年），这为微生物活动提供了能量，并选择性地塑造了根际群落的组成和功能潜力（Cheng等人，2013年；Meier等人，2017年；Zhalnina等人，2018年）。反过来，根际微生物通过矿化有机物和动员土壤养分来影响根系生理和养分吸收，从而促进植物养分吸收并提高土壤功能（Zhou和Wang，2016年）。根际土壤多功能性指的是根际内同时提供多种生态系统功能和服务，包括养分循环、植物生产力和有机物分解（Yang等人，2024年）。重要的是，这些过程在这个区域最为集中，根系和微生物的协调活动不仅维持了土壤肥力，还直接支持了植物生长和生态系统生产力（Ding等人，2022年）。因此，评估根际土壤多功能性，特别是关注碳分解和养分提供等关键过程，对于理解植物、微生物和土壤系统之间的复杂相互作用至关重要。
植物功能特征之间的权衡，包括影响资源获取和利用的形态和生理特征（如叶片和根系特征），反映了物种特定的资源投资与回报平衡策略，这是理解生态适应性的基础（Sun等人，2023年）。叶片经济谱提供了一个统一的框架，有助于我们更好地理解特征之间的协调和权衡（Chen等人，2020年；Cui等人，2020年）。根系与菌根真菌形成共生关系的能力是根系与其他植物器官的区别所在，它在地下资源获取中起着关键作用（Chen等人，2024年）。因此，根系特征的组成更为复杂，不能仅用单一的“快-慢”经济轴来完全解释。为了解决这一复杂性，Bergmann等人（2020年）提出了根系经济空间的概念，增加了由与菌根真菌的共生关系驱动的合作维度。这一维度通常表示为从“自己动手”到“外包”的梯度：前者指的是根系产生更细长、更自主的结构来获取无机养分，而后者则依赖真菌伙伴通过根外菌丝进行养分吸收和有机物的酶促动员（Zhao等人，2024年）。然而，这两个特征维度在根系经济空间中对土壤多功能性的影响尚不清楚。
微生物特征包括微生物的基因组、生理和生态特征，决定了它们的生长策略和生态系统功能，为理解微生物对环境变化的适应和响应提供了宝贵的见解（Piton等人，2023年）。例如，基因组特征反映了微生物对环境压力的响应和适应策略（Fierer等人，2017年；Martiny等人，2015年；Zhou等人，2024年）。基因组大小是一个与植物-微生物相互作用相关的关键微生物特征，较大的基因组通常与资源受限条件下的较低竞争力相关（Morton等人，2024年；Zhang等人，2024年）。微生物个体体积，即微生物细胞或个体的物理大小，决定了群落组成和生态系统功能，较大的微生物主要通过环境过滤作用形成，而较小的微生物则通过随机过程形成（Luan等人，2020年；Zhu等人，2024年）。微生物通常被广泛分为多营养菌，它们在营养丰富的环境中快速生长；以及寡营养菌，它们在营养稀缺的情况下能够存活（Ho等人，2017年）。除了这些生活史特征外，菌根真菌代表了微生物策略的另一个关键维度，它们能够抑制腐生菌并通过动员原本无法获取的氮和磷来增强养分吸收（Fernandez和Kennedy，2016年；Chen等人，2024年；Wu等人，2024年）。然而，根际中微生物特征与细根策略之间的协调性仍大部分未被探索。
丛枝菌根（AM）和外生菌根（ECM）真菌在与宿主根系的共生界面和养分获取策略上存在根本差异（Deng等人，2023年；Lv等人，2023年）。AM真菌通过广泛定殖根皮细胞来促进快速的无机养分吸收，而ECM真菌则依靠高度分枝的根系和酶促能力来动员有机氮和磷（Hawkins等人，2023年）。这些不同的共生策略可能导致细根特征的差异，进而导致微生物特征和根际土壤多功能性的差异（Chen等人，2024年）。
在这项研究中，我们在中国东北地区进行了实地调查，包括三种AM树种和四种ECM树种。我们比较了AM和ECM树种的细根特征、真菌特征以及根际土壤多功能性。本研究旨在评估细根特征和真菌特征之间的协调性，并量化它们对根际土壤多功能性的综合影响。我们假设：（1）ECM树种会表现出更为保守的根系策略，导致可利用碳输入减少和寡营养菌群落的主导；而AM树种会采用更积极的根系策略，有利于多营养菌的生长；（2）细根策略和真菌策略之间的协调性会增强根际土壤多功能性，从而使AM根际的多功能性更高。
研究地点和土壤采样
本研究在中国东北部的毛尔山森林生态系统研究站进行（45.40°N，127.67°E）。该地区属于大陆性季风气候，年平均温度为2.8°C，年平均降水量为723毫米。平均海拔为400米，主要土壤类型为暗棕色土壤。2004年，建立了七个代表性的森林类型作为永久样地，其中包括三种丛枝菌根（AM）树种：
根际中细根和真菌特征之间的关系
所研究的七种树种的细根特征在不同物种和菌根类型之间存在显著差异（图1；表S1）。与AM树种相比，ECM树种表现出更大的根径和组织密度，但比根长和氮含量较低（P < 0.01；图1a-d；表S1）。根际真菌特征在不同物种和菌根类型之间也存在显著差异（图2；表S2）。
根际中细根和真菌特征之间的协调性
与我们的第一个假设一致，ECM树种表现出更为保守的根系策略，具有更大的根径、更高的组织密度以及更低的比根长和氮含量（图1；表S1）。AM树种和ECM树种之间这些对比鲜明的细根特征与先前的研究结果一致（Bergmann等人，2020年；Chen等人，2016年；Comas和Eissenstat，2009年）。较粗的根系具有有限的土壤探索能力，因此更有利于
结论
总之，我们的结果表明，AM树种倾向于采取更为积极的根系策略，更多地依赖“自己动手”的觅食方式；而ECM树种则表现出更为保守的根系策略，更依赖于外部菌丝网络提供的“外包”途径。值得注意的是，在这个温带森林中，我们没有观察到协调的二维根系经济空间。AM和ECM真菌的特征存在显著差异
作者贡献声明
李东丽：撰写——原始草稿、方法论、调查、数据分析、概念构建。周正虎：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、概念构建。李瑞涵：调查。金英：调查。吕春华：撰写——审稿与编辑、监督、调查、概念构建。
利益冲突声明
所有作者均已批准该手稿。作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本工作得到了国家重点研发计划（2023YFF0806900）和中央高校基本科研业务费（2572025JT06）的财政支持。
