《Applied Soil Ecology》：Integrated plant-soil-microbiome responses mediate greenhouse gas emissions in the restoration of a semiarid steppe
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研究显示，禁牧15年最有利于提升土壤有机碳，促进甲烷氧化菌增殖并减少产甲烷菌，从而增强甲烷吸收并减少一氧化二氮排放，较6年或37年禁牧效果更优。
王振|杨晓江|保罗·C·斯特鲁伊克|穆罕默德·纳迪姆·阿什拉夫|卡梅伦·N·卡莱尔|斯科特·X·张|李远恒|张文博|吴瑞丽|季宝明|金科
中国农业科学院草原研究所，中国呼和浩特市，010010
摘要
恢复自然草原会改变土壤微生物群落和生物地球化学过程，尤其是碳（C）和氮（N）的循环。恢复退化草原的主要方法之一是限制放牧一段时间，以便生态系统能够恢复。我们研究了在中国半干旱草原恢复过程中，土壤微生物群落组成和功能的变化与温室气体排放及土壤性质之间的关系。与放牧6年或37年相比，放牧15年会导致CO?和N?O排放量增加，而CH?吸收量减少。放牧15年和37年后，土壤有机碳含量增加，这与分解富碳底物的细菌种群数量增加以及相关基因表达增强有关，同时也导致CO?排放量增加。放牧15年后，甲烷氧化菌的数量增加，而甲烷生成菌的数量减少，从而提高了CH?的吸收量。与持续放牧（对照组）相比，放牧15年使甲烷氧化菌种群增加，甲烷生成菌种群减少，进而增强了CH?的吸收。N?O排放量的增加与反硝化基因norB的表达增强有关。结构方程模型显示，放牧对CO?、N?O和CH?通量的影响是通过植物群落特征、土壤肥力和土壤微生物群落的变化来介导的。进一步研究微生物驱动的恢复机制有助于改进管理实践和提升生态系统的恢复能力。
引言
过度放牧通过一系列变化改变了草原生态系统的结构和功能（Han等人，2008年；Wang等人，2023年）。从结构上看，严重的土地退化导致植被覆盖度急剧下降（Bai等人，2012年；Bai等人，2025年），并促使植被从可食用的多年生植物转变为不可食用的一年生植物（Sasaki等人，2008年）。从功能上看，这些结构变化使土壤的碳封存能力下降40-60%（Deng等人，2014年），并通过加速氮矿化改变了养分循环速率（Jing等人，2013年）。在中国退化的半干旱草原上，放牧禁牧是最有效的恢复策略（Zhang等人，2018年），它通过恢复植被覆盖度（Kuramae等人，2011年）、增加植物多样性（Listopad等人，2018年）和改善土壤微生物群落组成（Wang等人，2021年）来逆转这些趋势。尽管先前的研究已经记录了这些现象（Cutler等人，2014年；Wang等人，2019年），但微生物群落变化与恢复过程中碳-氮循环动态之间的机制联系仍不清楚。
实施放牧禁牧会引发植被恢复、土壤碳积累和微生物群落重组之间的动态反馈循环。放牧禁牧后，植物生物量增加30-50%（Yang等人，2013年），凋落物输入和根系分泌物增加使土壤有机碳（SOC）增加15-25%，为像放线菌这样的富碳细菌创造了有利条件，同时减少了像Armatimonadetes和Acidobacteria这样的贫碳细菌的数量（Eldridge等人，2017年；Zhang等人，2018年；Zhang等人，2019年）。这种碳富集刺激了微生物活动，通过死亡有机质的积累加速了SOC的形成（Wang等人，2018年）。同时，由于踩踏减少导致的土壤压实度降低显著改善了通气性，从而降低了反硝化菌的活性并增强了水分保持能力（Hayatsu等人，2008年）。新兴的植物-土壤-微生物系统表现出三种关键相互作用：（1）植被恢复通过提高生产力驱动初始碳输入（Kuramae等人，2011年）；（2）微生物处理通过群落组成的变化（从贫碳型向富碳型转变）介导碳的稳定（Eldridge等人，2017年）；（3）改善的土壤物理性质通过增强栖息地适宜性维持这些过程（Listopad等人，2018年）。这些连锁效应最终增强了生态系统的多功能性，尽管具体调控这些相互作用的阈值需要进一步研究，以便在不同类型的草原上优化恢复策略（Zhang，2023年）。对这些植物-碳-微生物反馈的全面理解为制定平衡短期生产力增长与长期碳封存潜力的针对性管理方法提供了关键见解。
微生物功能基因通过精确调节生物地球化学循环来影响草原恢复，基因表达模式是生态系统恢复的敏感指标。土壤微生物在碳和氮循环中的关键过程中起着重要作用，包括碳封存和氮保留（Carney等人，2007年）。碳分解与调控纤维素和几丁质分解的基因数量有关（Tian等人，2019年），而甲烷氧化菌和甲烷生成菌之间的平衡影响CH?的排放（Hou等人，2012年）。例如，放牧禁牧期间土壤CH?排放量的减少与mcrA基因（甲基辅酶M还原酶）的表达减少有关（Radl等人，2014年）。长期放牧禁牧导致土壤氮含量增加，这与参与调节土壤氮循环的微生物群落组成变化有关（Zeng等人，2017年；Sun和Badgley，2019年）。植被恢复可以改变控制硝化作用（AOA-amoA：氨氧化古菌；AOB-amoB：氨氧化细菌）和反硝化作用（nirS，nirK）的基因数量，从而影响铵向亚硝酸盐和硝酸盐的转化，最终影响土壤N?O的排放（Zhong等人，2014年；Kuypers等人，2018年）。从功能基因的角度来看，将微生物生态学从分类学转向了机制学，直接将代谢基因与生态系统过程联系起来。新兴证据表明，功能特征在预测恢复成功方面优于分类学指标（Louca等人，2018年）。未来的研究应该将宏基因组学与通量测量相结合，以确定基因-生态系统的因果关系。
本研究的重点是在中国内蒙古北部半干旱草原上，探讨放牧禁牧（0年、6年、15年和37年）的时间序列中，微生物群落组成和功能的变化如何影响草原生态系统功能。我们假设：（1）土壤微生物群落结构和功能会随着放牧禁牧时间的延长而呈现单峰模式，在15年的休息期内达到峰值，这是因为在中等干扰条件下植物生产力和微生物活动之间的最佳耦合；（2）功能基因的数量将遵循这一非线性轨迹，在15年的峰值时达到最大表达，反映出碳/氮循环效率的提高，随后随着有机物变得越来越难以分解而下降；（3）超过15年的长期禁牧将导致微生物群落从富碳型专家向贫碳型专家转变，标志着从微生物驱动的养分循环向植物驱动的碳封存的转变。
研究地点
研究地点
研究地点位于中国内蒙古半干旱草原的四个草地（地点I至IV：北纬43°33′26′′–43°35′41′′，东经116°40′10′′–116°44′36′′）（表S1）。该地区春季干燥，夏季湿润。为了减少空间变异性，建立了四个具有相似微气候（降水量±5%，温度±1°C）、土壤和植被的半干旱草原研究地点（遵循空间-时间最佳实践（Blois等人，2013年；Lü等人，2015年；Zhang等人，2018年）。
沿放牧禁牧时间序列的植物群落特征、土壤性质和温室气体排放
放牧禁牧显著改变了土壤的物理化学性质和植物群落。土壤性质（水分含量SW、pH值、SOC、TN、TP、NO??和AP）在禁牧15年后达到峰值，但在37年后下降（P<0.05，表1）。植物年净生产力（ANPP）、H′、土壤DOC和土壤C/N比在禁牧15年或37年后达到最大值（P<0.05，表1）。
与E0相比，E15和E37的CO?和N?O通量显著增加（P<0.05；图1）。CH?的吸收量
讨论
我们的结构方程模型（SEM）结果揭示了放牧禁牧持续时间、土壤微生物群落动态和温室气体（GHG）排放之间的稳健机制联系。SEM模型解释了CO?、CH?和N?O通量变化的78-81%，突显了微生物介导过程的核心作用。对于CO?排放（解释了78%的变异），模型识别出GH48（微生物生物量的代理指标）、土壤有机碳（SOC）和溶解有机碳（DOC）等因素
结论
放牧禁牧显著改变了土壤微生物群落的结构和功能，从而影响了温室气体通量、碳和氮循环以及生态系统功能。中期的放牧禁牧期（15年）对土壤碳和氮循环的影响大于短期或长期禁牧期。与碳富集物质降解相关的微生物基因和分类单元驱动了生态恢复过程中的CO?排放变化。
CRediT作者贡献声明
王振：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，方法学，调查，正式分析，概念化。杨晓江：调查，正式分析，数据管理。保罗·C·斯特鲁伊克：撰写——审稿与编辑。穆罕默德·纳迪姆·阿什拉夫：撰写——审稿与编辑。卡梅伦·N·卡莱尔：撰写——审稿与编辑。斯科特·X·张：撰写——审稿与编辑。李远恒：调查。张文博：调查。吴瑞丽：调查。季宝明：撰写——
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了
内蒙古科技项目（2025YFHH0142）、
国家自然科学基金（31761123001-1, 42077054）和
国家重点研发计划（2022YFD1900300, 2022YFF1302801）的支持。特别感谢陈建军在实验过程中提供的不懈帮助和支持。我们还要感谢LetPub（
www.letpub.com）在手稿准备期间提供的语言协助。
