《Applied Soil Ecology》：Impact of cover cropping on root lesion nematodes (
Pratylenchus spp.) and nematode communities in
Narcissus fields
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本研究针对水仙（Narcissus）生产中根腐线虫（Pratylenchus spp.）危害严重且化学防治手段有限的产业难题，系统评估了多种覆盖作物对根腐线虫的抑制效果及对土壤有益线虫群落的影响。通过温室与田间试验相结合，发现法国万寿菊、油用萝卜、饲用菊苣和苜蓿可显著降低Pratylenchus spp.丰度（53–75%），且不影响土壤线虫多样性，为构建可持续的线虫生态防控体系提供了科学依据。
在英国的乡村，尤其是在风景如画的锡利群岛（Isles of Scilly）和苏格兰的珀斯（Perth）等地，水仙（Narcissus）的种植不仅是当地重要的农业产业，更是一道亮丽的风景线。英国生产了全球约80%的水仙，其切花和种球出口价值超过1亿英镑。然而，水仙种植者们长期面临着一个隐形的威胁——植物寄生性线虫，特别是根腐线虫（Pratylenchus spp.）。其中，穿刺根腐线虫（Pratylenchus penetrans）是危害最严重的种类之一，它能显著降低水仙的产量和品质，并且与真菌Cylindrocarpon destructans形成病害复合体，导致所谓的“土壤疲劳”或“再植病害”。更棘手的是，自2020年起，杀线虫剂在水仙种植中被禁用，而传统的休耕五年建议又因土地资源有限而难以实施。这不仅给种植者带来了巨大的经济损失，也制约了产业的可持续发展。在此背景下，寻求一种环境友好、可持续的线虫防控策略迫在眉睫。
再生农业（Regenerative agriculture）作为一种由农民主导的土壤健康管理和恢复方法，近年来受到广泛关注。覆盖作物（Cover cropping）是再生农业的核心实践之一，它通过增加植物多样性、保持土壤覆盖和维持全年活根存在，带来多种益处，如减少土壤侵蚀、增强养分循环和抑制土传病原体。覆盖作物被认为有潜力通过诱捕、化感作用、生物熏蒸以及作为非寄主或不良寄主等多种机制来抑制植物寄生线虫。然而，关于其实际效果的证据并不一致，且其对土壤中有益线虫群落的影响尚不完全清楚。因此，系统评估不同覆盖作物对根腐线虫的抑制效果，并明确其对非靶标有益线虫群落的影响，对于推动覆盖作物在可持续农业中的应用至关重要。
为了回答这些问题，由Vongai Chekanai、Roy Neilson、David Roberts、Simon G. Edwards和Matthew A. Back组成的研究团队在《Applied Soil Ecology》上发表了一项研究，旨在评估不同覆盖作物处理在抑制植物寄生线虫的同时，保护有益线虫群落的潜力。研究人员以水仙生产田为模型，开展了一系列严谨的实验。
研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：首先，通过温室实验评估了多种覆盖作物对P. penetrans的寄主适宜性，并计算了线虫繁殖系数（Rf）进行分类。其次，在三个位于英国主要水仙产区的田间试验点（Montrose, Isles of Scilly, Perth），通过显微镜计数法评估了覆盖作物对Pratylenchus、Aphelenchus、Aphelenchoides spp.以及食细菌线虫丰度的影响。再者，利用物种特异性实时定量PCR（qPCR）技术，对田间土壤中四种常见的Pratylenchus物种（P. penetrans, P. crenatus, P. neglectus, P. thornei）进行了定性和定量分析。最后，采用18S rRNA基因扩增子测序技术，全面分析了覆盖作物对土壤线虫群落结构、α和β多样性以及土壤食物网指数（如富集指数EI、结构指数SI、通道指数CI和成熟度指数MI）的影响。
3.1. 最终线虫丰度、繁殖系数和覆盖作物寄主 status
温室实验结果表明，不同覆盖作物处理间P. penetrans的最终丰度和繁殖系数存在显著差异。除日本燕麦外，Phacelia（阳性对照）中的P. penetrans平均丰度均显著高于其他覆盖作物处理。根据繁殖系数（Rf），Phacelia和日本燕麦被归类为维持寄主（1 < Rf < 2），而法国万寿菊、油用萝卜、饲用菊苣和苜蓿均被鉴定为不良寄主（0.15 < Rf < 1），其中苜蓿的抑制效果最为显著。这为后续田间试验的覆盖作物选择提供了依据。
3.2. 覆盖作物对Pratylenchus、Aphelenchus、Aphelenchoides spp.和食细菌线虫的影响
田间试验结果证实了温室实验的结论，并揭示了覆盖作物效果的场地差异性。在三个试验点，法国万寿菊、油用萝卜、饲用菊苣和苜蓿均能显著降低Pratylenchus spp.的丰度，降幅在53%至75%之间。相反，印度芥菜在所有试验中都显著增加了Pratylenchus spp.的丰度（增加113%至319%），表明其为Pratylenchus spp.的良好寄主。Phacelia和日本燕麦则没有表现出显著影响。此外，油用萝卜和印度芥菜的翻压显著增加了食细菌线虫的丰度，其中油用萝卜的增幅最大（335%）。这表明覆盖作物对线虫的影响具有物种特异性。
3.3. 覆盖作物对线虫营养类群和指数的影响
通过对土壤线虫群落的深度测序分析，研究发现覆盖作物处理对线虫的α多样性（香农指数和辛普森指数）没有显著负面影响。在β多样性方面，仅在珀斯站点发现采样时间对线虫群落有显著影响。土壤食物网指数分析显示，覆盖作物翻压后，富集指数（EI）倾向于升高，而成熟度指数（MI）和结构指数（SI）在锡利群岛站点有所降低，反映了翻压操作对土壤的扰动以及有机物质输入对机会主义线虫（如食细菌线虫）的刺激作用。在所有站点，食细菌线虫都是最优势的类群。
3.4. 覆盖作物对线虫群落（β-多样性）的影响
非度量多维尺度分析（NMDS）和相似性百分比分析（SIMPER）表明，覆盖作物处理本身对线虫β多样性的影响有限，但采样时间（尤其是翻压前后）是引起群落变化的主要因素。在珀斯站点，翻压后与翻压前相比，线虫群落的差异主要由Rhabditis、Mesorhabditis、Diphtherophora等机会主义类群驱动。
综上所述，这项研究通过多地点、多技术的综合评估，有力地证明了法国万寿菊、油用萝卜、饲用菊苣和苜蓿这四种覆盖作物能够有效抑制水仙田中的根腐线虫（Pratylenchus spp.），同时不会对土壤有益线虫群落产生不利影响。研究还警示应避免使用印度芥菜，因其会促进根腐线虫的繁殖。这些发现为水仙种植者提供了具体、可操作的覆盖作物选择方案，有助于他们在有限的土地资源下实施可持续的线虫管理策略，减少对化学农药的依赖。更重要的是，该研究将覆盖作物的评估从单一的害虫抑制效果拓展到了对整个土壤生态系统健康的综合影响，为覆盖作物在再生农业框架下的科学应用提供了坚实的证据。由于P. penetrans也是胡萝卜、马铃薯、豌豆、豆类、谷物等英国主要轮作作物的病原线虫，因此本研究的成果具有更广泛的适用性，有望为典型的英国轮作系统提供线虫管理支持。这项研究是朝着选择既能维持/促进有益线虫、支持土壤健康恢复，又能抑制关键植物病原线虫的覆盖作物迈出的重要一步。
