《BioSystems》：From Darwin to teleonomy: A categorical final–cause calculus for evolution
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本文提出了一种创新的"目的论演算"（teleonomical calculus），通过范畴论工具（如右Kan扩张、纤维化）将终极原因（final causes）数学化为具有泛性质的对象。该框架将经典达尔文-费舍尔模型推广为基于内生不变性（endogenous invariants，如持久同调PH、层粘合、对称性）的选择理论，并推导出从形态发生到行为吸引子、生态位构建等多层次进化机制的可检验预测。
亮点 (Highlights)
目的论 vs. 适应度目的论 (Teleonomy vs. fitness teleonomy)
本节区分了"适应度目的论"（由历史选择的程序解释的表观目的性）与本文发展的"目的论"（在当前选择那些能保持内生不变性的未来）。我们给出了精确的定义、通过泛性质对目的论进行范畴论表述、证明了内生性并还原到经典的（适应度目的论）标量情况，并提供了工作实例（鲑鱼洄游、管腔维持、生态位编辑）。贯穿始终的是，"没有神秘的"...
范畴论预备知识 (Category theory preliminaries)
本节汇集了全文使用的范畴论工具：(i) 范畴、函子、极限/余极限；(ii) Grothendieck 纤维化和 Beck–Chevalley 基变换；(iii) Kan 扩张及其点式（pointwise）（余）极限公式；(iv) 在量化（quantales）上的丰富化（以 Lawvere 度量情况为例）；(v) 通过最终序列（final sequences）的余代数和最终余代数；以及 (vi) 层（sheaves）和持久同调（PH）。我们保持陈述的精确性，并包含简短的证明或证明草图。标准参考文献包括 Riehl ...
目的论系统 (Teleonomical systems)
我们形式化了目的论演算的基本对象：一个赋予（松弛 lax）时间/过程范畴作用的"状态世界"；一个"可行性原则"（viability doctrine），其纤维编码了状态上的谓词/不变量；以及一个"内生约束"（终极原因）函子（由时间范围索引），它从系统中提取不变量。"目的论对象"（与在时间范围实现这些不变量相容的当前状态）被给出为一个右 Kan 扩张，等价地表示为（可能是丰富化的）极限或最大的不变余子代数。
相干性赤字 (Coherence deficit)
本节明确了"相干性赤字"是如何从内生约束函子构造出来的，以及它如何解析地进入目的论演算。我们 (i) 定义了从范畴不变量到状态空间上标量场的一般流程；(ii) 阐明了三个典型贡献——拓扑的（持久同调）、层粘合和对称性/守恒惩罚；(iii) 建立了基本性质（下半连续性、稳定性、不变性、...
变分表述 (Variational formulation)
我们现在发展目的论演算的一个变分观点。从内生不变量提取器出发，我们定义了一个目的论作用量泛函，其极值曲线解决了一个两点边值问题：给定初始条件和终端可行性约束（从内生约束函子导出），容许的轨迹是那些最小化最小违反成本的轨迹。我们推导了带端点约束的 Euler–Lagrange 方程，将动力学表述为哈密顿形式，并连接到...
余代数目的论 (Coalgebraic teleonomy)
我们发展了目的论的余代数形式，其中行为被捕获为最终余代数的元素，而目的论吸引子作为单调算子的最大不动点出现。这个设置将"行为例程"转化为通过受内生约束函子约束的最大不变子对象的典范分解。
生态位与多层级 (Niche and multi-level)
我们形式化了目的论演算的两个结构扩展：(i) 通过沿环境纤维化的基变换及其相关的 Beck–Chevalley 同构和和乐缺口（holonomy gaps）实现"生态位感知目的论"；以及 (ii) 通过将跨层级（基因 → 细胞 → 器官 → 个体 → 群体）的目的论粘合为一个层级图表的同伦极限（homotopy limit）来实现"多层级目的论"。最后，我们将元原则更新编码为作用于原则范畴上的单子（monad）的 Eilenberg–Moore 语义。
L0: 标量适应度 (L0: Scalar fitness)
阶梯的最低层级确定了内生约束的平凡选择，其中唯一的不变量是单一标量适应度。在第4节和第5节的范畴语言中，这是坍缩，因此目的论偏好具有更高适应度的状态。在单纯形上的人口模型中，这恢复了经典进化动力学的复制子和复制子-变异子方程。我们现在给出自包含的...
L1: 帕累托权衡 (L1: Pareto trade-offs)
在 L1，内生约束不再是单一标量，而是赤字向量，每个分量编码一个不同的要保持真实的不变量（例如，形状、代谢成本、风险、延迟）。目的论诱导的"偏好"于是是帕累托预序（Pareto preorder）。我们在一个可行集上工作（参见第4节），假设为闭集；需要时我们添加标准的凸性/正则性假设。
L2: 形态发生 (L2: Morphogenesis)
在 L2，内生约束函子提取形态发生不变量：(i) 组织/器官几何的拓扑特征（例如，腔体、管腔、分支）通过持久同调（PH）；以及 (ii) 局部极性、连接和运输数据的兼容性/粘合通过层约束。相应的相干性赤字惩罚拓扑损失（意外孔洞的塌陷或产生）和粘合失败（局部数据在重叠处不匹配）。我们展示这如何...
L3: 行为吸引子 (L3: Behavioral attractors)
在 L3，内生约束选择行为不变量：那些一旦形成就会被一步演化所保持的例程。正确的范畴语言是余代数。我们将第7节的一般算子具体化到具体动力学（确定性的、非确定性的或马尔可夫的），推导出最大不变吸引子作为最大不动点，并将其与返回概率和混合时间联系起来。这产生了关于内生约束强度与...之间的可定量、可检验的关系。
L4: 生态位构建 (L4: Niche construction)
在 L4，内生约束与环境共同作用：生物体不仅适应生态位，还编辑它，使其不变量变得可实现。在范畴论上，生态位编辑是环境纤维化中的基变换，目的论沿着这些编辑被传输。当精确性（Beck–Chevalley）失效时，会观察到操作顺序缺口（一种和乐性），这见证了超越标量选择的真正的路径依赖性。
L5: 多层级相干性 (L5: Multi-level coherence)
在 L5，内生约束跨层级（基因 → 细胞 → 器官 → 个体 → 群体）被执行。目的论赤字包含了将层级特定状态耦合为一个连贯整体的跨层级惩罚。本节具体说明了这种耦合，证明了由此产生的多层级目的论的强凸性和收敛性质，并推导了量化跨层级耦合如何抑制可观测量波动的方差与协同不等式。
L6: 元目的论 (L6: Meta–teleonomy)
在 L6，系统被允许更新其自身的原则：它可以扩大表达内生不变性的表征机制。具体来说，我们将原则更新建模为原则范畴上的一个自函子，它增加了表征能力（例如，添加一个新的代码——遗传的、调控的或符号的）。这种元层级的改变改变了目的论未来的可行集，并可能诱发耦合不变量的约束图中的相变。
L2–L4 的说明性玩具模拟 (Illustrative toy simulations of L2–L4)
为了证明上面介绍的范畴论和解析构造可以被实例化为具体的动力学模型，并回应框架可能仍然纯粹是形式化的担忧，我们为代表阶梯三个层级的简单"玩具"模拟集：L2（形态发生）、L3（行为例程）和 L4（生态位构建）。这些玩具的目标不是详细再现特定的生物系统，而是展示目的论...
第四部分：推导出的进化机制 (Part IV: Derived mechanisms of evolution)
我们推导出一系列具体的、可检验的进化机制，这些机制源于第一至第三部分发展的目的论演算。每个机制通过以下方式指定：(i) 一个范畴来源（哪些函子/极限/右 Kan 扩张编码了它）；(ii) 一个控制方程（确定性变分原理、梯度/随机微分方程 SDE，或余代数不动点）；以及 (iii) 预测（定量特征或不等式）。贯穿始终，是世界范畴，是原则，是内生约束函子。
预测与实证检验 (Predictions & empirical tests)
本节将目的论演算转化为可操作的假设和方案。对于每个层级（L2–L6），我们给出：(i) 设计/测量流程，(ii) 从理论推导出的方程和统计检验，(iii) 预测的效应大小/不等式，(iv) 混淆因素和证伪检验。我们参考了之前发展的构造：L2 形态发生赤字（PH + 层粘合；第11节），L3 余代数例程和返回统计（第12节），L4 生态位基变换和...
讨论与展望 (Discussion & outlook)
我们通过将目的论演算置于生物学和学习的更广泛概念背景中进行阐释来结束本文，明确什么是新的（且可检验的），什么是从经典理论中恢复的（达尔文主义作为 L0 极限），以及主要的局限性和开放性问题在哪里。主旨是终极原因——在数学上，右 Kan 扩张、不动点、纤维化基变换和同伦极限——可以变得完全结构化和机制化，无需诉诸预见：它们形式化了...
