《Journal of Plant Ecology》：Individual and interactive effects of nitrogen addition and drought on carbon uptake and allocation in terrestrial plants
编辑推荐：
本研究针对全球变化背景下氮沉降加剧与干旱频发对植物碳利用策略的影响，通过整合84篇文献的1247组观测数据，系统解析了氮添加与干旱对植物光合作用、生物量分配及非结构性碳水化合物（NSC）储存的个体与交互效应。研究发现氮添加促进碳吸收与生物量积累但降低NSC储存，干旱则呈现相反规律；二者交互作用虽在整体水平不显著，但在常绿阔叶植物根系生物量、落叶阔叶植物叶片生物量和一年生草本根冠比等特定功能型中显现特异性响应。该研究为预测多因子环境变化下植物碳循环响应提供了关键理论依据。
随着全球气候变化加剧，氮沉降和干旱事件正以前所未有的频率和强度影响着陆地生态系统。这两种环境因子如何共同调控植物的碳吸收与分配过程，已成为生态学研究的前沿热点。植物通过光合作用固定二氧化碳，并将合成的碳分配到不同器官，这一过程直接决定了植物的生长、生存和生态系统碳汇功能。然而，当前研究对氮添加与干旱的交互作用如何影响植物碳利用策略仍存在争议：有的研究表明氮添加能缓解干旱对植物生长的抑制作用，有的则认为高氮供应会加剧干旱胁迫，还有研究发现二者之间不存在显著的交互效应。这种认知缺口限制了我们对全球变化下植物适应性响应的准确预测。
为解决这一科学问题，贵州大学潘承乾等研究人员在《Journal of Plant Ecology》上发表了一项整合分析研究，系统评估了氮添加与干旱对陆生植物碳吸收和分配的个体效应与交互作用。研究团队收集了1985-2024年间发表的84篇相关文献，提取了1247组观测数据，涵盖59属67种植物。通过meta分析方法，量化了氮添加和干旱对植物净光合速率（Pn）、生物量分配（包括根冠比R/S、总生物量TB、各器官生物量）以及非结构性碳水化合物（NSC）在根、茎、叶中浓度的影响。
研究采用随机效应模型计算响应比（RR）的加权平均值，并通过95%置信区间判断显著性。针对不同植物功能型（如木本植物中的常绿阔叶EB、落叶阔叶DB、常绿针叶EC、落叶针叶DC，草本植物中的一年生AH和多年生PH，以及菌根类型中的丛枝菌根AM和外生菌根ECM）进行了亚组分析，以揭示功能型特异性响应规律。
主要技术方法
研究通过系统检索Web of Science和中国知网数据库，筛选出同时包含四种处理（不氮添加正常浇水、氮添加正常浇水、不氮添加干旱、氮添加干旱）的文献。使用WebPlotDigitizer软件从图表中提取均值和标准差，采用“转移分析单元”法调整非独立观测值的权重。通过Egger检验和漏斗图评估发表偏倚，确保结果可靠性。
研究结果
- 1.
碳吸收响应规律
氮添加在正常浇水条件下使净光合速率（Pn）显著提升36.8%，但在干旱条件下无显著影响；干旱在不氮添加处理中使Pn降低16.6%，而氮添加条件下干旱效应不显著。二者交互作用虽整体不显著，但其效应值与氮添加速率呈负相关（图3a），提示高氮输入可能削弱植物对干旱的光合适应能力。
- 2.
生物量分配策略
氮添加显著降低干旱条件下的根冠比（R/S）8.1%，增加总生物量（TB）和叶片生物量（LB）；干旱则显著抑制TB和LB积累。茎生物量（SB）对氮添加呈正向响应，但对干旱不敏感。交互作用分析显示，氮添加与干旱对生物量指标无显著协同效应，但效应值与氮添加速率或干旱强度存在负相关关系（图3b-f），表明环境强度调控交互作用方向。
- 3.
非结构性碳水化合物（NSC）动态
氮添加在正常浇水条件下显著降低叶片淀粉（LST）和总NSC（LNSC）浓度（降幅分别为32.6%和24.8%），干旱则在不氮添加时提升叶片可溶性糖（LSS）和LNSC（增幅38.7%和10.5%）。器官水平上，根系NSC对氮添加和干旱的响应存在条件依赖性：氮添加条件下干旱显著增加根NSC（RNSC），而不氮添加时无此效应（图2b）。交互作用在所有器官的NSC组分中均不显著（图2c），支持“叠加效应”假说。
- 4.
植物功能型特异性响应
- •
木本植物：落叶针叶（DC）的TB、SB和RB对干旱最为敏感；常绿阔叶（EB）的根系生物量（RB）和落叶阔叶（DB）的叶片生物量（LB）在交互作用下显著增加（图4c），体现功能型间碳分配策略的分异。
- •
草本植物：一年生草本（AH）的根冠比（R/S）在交互作用下显著提升（图5c），而多年生草本（PH）保持稳定，反映生活史策略对资源分配的调控。
- •
菌根类型：丛枝菌根（AM）植物叶片生物量（LB）受干旱抑制更显著，而外生菌根（ECM）植物在氮添加下根系功能维持更好（图6b），凸显菌根共生体系在逆境响应中的关键作用。
结论与展望
本研究揭示了氮添加与干旱对植物碳吸收和分配存在相反的个体效应，但交互作用整体较弱，且高度依赖植物功能型。这一发现挑战了“环境因子协同作用”的传统认知，强调未来研究需关注植物功能型特异性响应机制。研究结果对预测全球变化下生态系统碳循环演变具有重要启示：一方面，氮沉降可能通过促进光合作用增强碳汇功能，但干旱频发会抵消这一效应；另一方面，植物通过调节NSC储存和器官间碳分配来适应环境胁迫，这种可塑性响应是生态系统稳定性维持的关键。未来需结合碳同位素标记等技术，从碳动态传输角度深入解析源-库器官互作机制，为构建全球变化背景下植物碳利用策略的预测模型提供理论基础。
