《Ecological Frontiers》：Human activity and footprint have differential effects on scavenger assemblages at carrion provided by apex carnivores
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本研究针对人类活动如何差异化影响清道夫群落在顶级捕食者（美洲狮）提供的腐肉资源中的结构和功能这一生态学前沿问题，通过在美国圣克鲁斯山脉对62个美洲狮猎杀的蹄类动物尸体进行视频监测，结合广义线性模型分析发现：人类活动（如休闲噪音）显著提高了清道夫的物种丰富度、香农多样性和皮卢均匀度，而人类足迹（如建筑道路）则显著减少了清道夫在腐肉点的总停留时间。该研究揭示了人类干扰通过改变顶级捕食者行为进而重塑清道夫互作网络的生态机制，为理解人为干扰下的营养级联效应提供了新视角，对维持生物多样性和生态系统功能具有重要意义。
在人类世（Anthropocene）的背景下，人类活动已成为塑造生态群落的主导力量。大多数地球表面正受到各种形式的人为压力影响，这些影响不仅导致生物多样性下降和灭绝速率加快，更深刻地改变了野生动物的行为、空间分布和生态相互作用。例如，野生动物通过变得更具夜行性、移动距离缩短以及调整对不同土地覆盖类型的使用来应对人为干扰。然而，并非所有人为影响都是相同的——人类活动（例如存在、移动、噪音）和发展（例如建筑、道路和其他不透水表面的基础设施）对野生动物行为和分布施加着截然不同甚至有时相反的影响。这些差异化的反应进一步受到物种特异性特征的调节，导致一些物种避开人类主导的景观，而另一些则寻求这些区域。厘清这些非等效的人为影响对动物不同行为（例如觅食、休息、清道夫行为、移动）的作用，对于制定有效的管理和保护行动至关重要。
清道夫群落在这一背景下尤为重要，因为它们提供着关键的生态系统服务，但同时在全球范围内受到人为压力的威胁。通过消耗动物尸体和废物，清道夫限制了疾病的传播，促进了养分和能量循环，并有助于稳定食物网。然而，清道夫群落正受到栖息地丧失和人类活动的全球性威胁，导致多样性下降和群落结构改变。这些人为驱动的变化往往超过自然生态驱动因素（例如季节性或纬度）在决定清道夫丰富度和多样性方面的作用。动物尸体是一种关键但零散且短暂的资源，被许多物种利用，并且其对生态系统的影响可以持续数十年。尽管人类有时会通过提供动物尸体来补充清道夫群落，但其总体影响往往是负面的。
顶级捕食者是动物尸体的关键自然提供者，它们的猎杀地点是生物多样性的热点区域，并吸引了复杂的清道夫群落。顶级捕食者在调节猎物种群方面具有重要的生态作用，同时还在生态系统中以异质性的方式在空间和时间上分布动物尸体资源，而不是像季节性死亡产生的动物尸体脉冲或来自人为来源的动物尸体的同质空间分布。它们通过猎杀提供的动物尸体为各种清道夫和分解者提供能量也可能很重要，因为通过清道夫行为传递的能量可能比直接捕食更多。顶级捕食者还通过撕开厚皮并暴露许多清道夫无法获取的营养组织来促进大型动物尸体的利用。此外，顶级捕食者还通过引发清道夫的行为变化（即由于对竞争和捕食的恐惧而增加警惕性和缩短访问持续时间）来构建其猎杀地点的清道夫群落。
在人类世，人类干扰已成为影响顶级捕食者觅食行为和生态作用的主要因素，从而可能对动物尸体利用和清道夫群落产生级联效应。许多动物将人类视为顶级捕食者，导致恐惧效应改变它们的时空和觅食行为。顶级捕食者对人类干扰的反应是减少进食时间、增加进食间隔时间并过早放弃猎杀。这种行为转变可能通过增加中型捕食者和其他小型清道夫的觅食来增加对清道夫群落的动物尸体供应。尽管对这些过程的认识日益增长，但在理解不同形式的人类干扰——从直接的人类活动（例如噪音和存在）到长期的景观改造（例如城市发展和道路）——如何改变动物尸体的可用性并重塑清道夫群落方面仍然存在关键差距。这种缺乏清晰度限制了我们预测清道夫介导的过程能否缓冲或加剧人类主导生态系统中生物多样性丧失的能力。
圣克鲁斯山脉是研究野生动物人为干扰的持续进行的天然实验室，但与其他研究区域一样，研究尚未调查人类如何影响清道夫或生态系统中的能量流动。该地区过去的研究包括相机陷阱显示，具有较大住宅开发（例如城市边缘栖息地）的地点导致顶级捕食者——美洲狮（Puma concolor）的占用率下降，并产生从美洲狮到郊狼（Canis latrans）再到较小捕食者的级联效应。美洲狮在移动和进食时避开建筑物多于道路的区域，而分娩和间接气味交流主要发生在人类足迹最低的区域。回放实验表明，人类声音的干扰可能导致美洲狮减少进食时间或放弃猎杀。这些发现强调了人类发展和活动对野生动物（包括美洲狮）的分布和活动具有非等效影响，但对下游生态过程和恢复力的影响，特别是清道夫行为和能量流动，仍不清楚。美洲狮猎杀的部分消耗的猎物残骸为各种清道夫提供了大量的食物资源，监测这些猎杀提供了关于清道夫活动和群落结构的高分辨率时间和行为数据。通过直接量化这些美洲狮猎杀点在人类改造景观拼图中的清道夫反应，我们的研究提供了罕见的、高分辨率的见解，揭示了顶级捕食者行为、清道夫动态和人类干扰之间的联系机制。这种方法增强了超越单一研究系统进行概括的能力，为管理全球捕食者-清道夫系统中的能量流动和生态稳定性提供了具有保护意义的知识。
研究人员在美国加利福尼亚州圣克鲁斯山脉，对由佩戴GPS项圈的美洲狮（Puma concolor）猎杀的62个蹄类动物尸体进行了定位。在发现新鲜尸体后，使用绳索将其固定以防止被移动，并设置视频相机陷阱进行至少21天的连续监测，记录所有访问尸体的清道夫物种及其行为。研究量化了清道夫群落的四个指标：物种丰富度、Pielou均匀度、Shannon多样性指数以及清道夫在尸体旁的总停留时间。关键自变量包括人类足迹指数（基于全球人类足迹地图，1公里分辨率）和人类活动强度（基于Strava全球热力图，约122米分辨率），同时控制了美洲狮的访问次数、季节、清道夫首次到达时间等因素。使用广义线性模型（GLMs）分析了这些因素对清道夫群落指标的影响，其中丰富度和总时间使用泊松分布，多样性和均匀度使用高斯分布。
3. 结果
3.1. 清道夫群落组成
在分析的50个蹄类动物尸体上，研究人员记录了14种清道夫的819次访问，总时长为7813分钟。大型哺乳动物清道夫包括猞猁（Lynx rufus, n=11）、郊狼（Canis latrans, n=7）和家犬（Canis lupus familiaris, n=4）。小型哺乳动物清道夫包括弗吉尼亚负鼠（Didelphus virginiana, n=17）、小鼠（Peromyscus sp., n=11）、暗足林鼠（Neotoma fuscipes, n=10）、灰狐（Urocyon cinereoargenteus, n=6）和条纹臭鼬（Mephitis mephitis, n=5）。最常见的鸟类清道夫是土耳其秃鹫（Cathartes aura, n=22具尸体）和普通乌鸦（Corvus corax, n=12），偶尔有红尾鵟（Buteo jamaicensis, n=5）、加州丛鸦（Aphelocoma californica, n=2）和斯特勒氏鸦（Cyanocitta stelleri, n=1）到访。
3.2. 人类活动与足迹的差异化影响
清道夫丰富度平均为每具美洲狮杀死的尸体2.46种（±1.61 SD，范围=0-6）。人类活动水平对清道夫丰富度有显著正向影响，而人类足迹的影响可忽略且不显著。在其他变量中，清道夫首次访问时间与清道夫丰富度呈显著负相关。
清道夫多样性平均为0.53（±0.45 SD，范围=0.00-1.47）。人类活动水平对清道夫多样性有显著正向影响，而人类足迹的影响不显著。在其他变量中，美洲狮总访问次数和清道夫首次访问时间与清道夫多样性有显著关系。
清道夫均匀度平均为0.48（±0.37 SD，范围=0-1）。人类活动水平对清道夫均匀度有显著正向影响，而人类足迹的影响不显著。在其他变量中，美洲狮总访问次数和清道夫首次访问时间与清道夫均匀度有显著关系。
清道夫在美洲狮杀死点停留的总时间平均为156.3分钟（±257.9 SD，范围=0-1387）。人类足迹与总清道夫时间呈显著负相关，而人类活动的影响不显著。所有其他变量与清道夫在杀死点停留的总时间均有显著关系。这包括美洲狮类别（雄性有正向影响）、季节（旱季时间更长）、美洲狮访问次数（正向影响）和清道夫首次访问时间（负向影响）。
本研究揭示了人类活动和发展对美洲狮猎杀点清道夫群落的结构和功能产生差异化影响：人类活动主要通过吓退美洲狮，释放清道夫来自顶级捕食者的竞争压力，从而正向塑造物种丰富度、多样性和均匀度；而人类足迹（基础设施）则通过改变栖息地质量和物种分布，负向影响清道夫利用腐肉的总时间。这些发现表明，人为压力不仅改变了清道夫的存在或数量，更重组了基本的生态过程，包括营养相互作用、能量转移和循环以及资源分配。这种来自人类的级联效应在物种间产生不对称的结果，最终破坏了由顶级捕食者提供的腐肉所介导的生态系统服务。重要的是，研究结果证明人类干扰不仅有能力侵蚀生物多样性，还有能力侵蚀维持生态网络和生态系统恢复力的过程。这强调了在保护规划中承认清道夫介导的过程的紧迫性。管理策略不仅应解决生物多样性保护问题，还应保护在日益人类主导的景观中支撑生态系统稳定性的功能相互作用。
