《Forest Ecology and Management》：Towards a more resilient restoration: Assessing leaf and branch tolerance to low temperatures in native and exotic species used in seasonal forest restoration
编辑推荐：
森林生态系统面临极端温度事件威胁，本研究比较了南美热带雨林原生种与引进种在冷胁迫下的形态与生理差异，发现原生种芽保护等级、枝条皮层厚度及水分含量显著优于引进种，-5℃低温胁迫下原生种光合系统II（Fv/Fm）稳定性保持率高达80%，而引进种超半数出现光化学损伤。研究证实原生种冷适应机制更完善，为亚热带雨林恢复提供了重要选育依据。
Daniela Ofélia Antonioli | Davi Rodrigo Rossatto
生态学、进化与生物多样性研究生项目，圣保罗州立大学（UNESP），生物科学研究所，生物多样性系，24-A大道1515号，里奥克拉鲁，SP 13506-900，巴西
摘要
森林生态系统可能受到与气候变化相关的极端温度事件的影响。这些事件包括季节性森林中的霜冻，由于低温导致的顶部组织死亡，这会直接威胁植物的生存。这种影响可能对森林恢复项目构成威胁，进而影响植物的持久性。本研究旨在分析与抗寒性相关的叶片和枝条特征，并评估常用于季节性森林植被恢复地区的本地和外来物种对低温的耐受性。我们测量了叶片和枝条的形态特征，并进行了低温暴露试验，以评估光系统II的光化学量子产额（Fv/Fm）——这是冷胁迫造成损伤的一个指标。结果表明，本地物种和外来物种在某些形态特征上存在差异，如芽的保护程度、枝条树皮厚度和相对含水量，这表明本地物种比外来物种更能抵御寒冷。当温度降至-5°C时，大多数本地物种仍能保持稳定的光合作用活性，而超过一半的外来物种则表现出明显的损伤。这些发现表明，本地物种通常具有更有效的抗寒机制。总体而言，本地物种和外来物种在形态和生理特性上存在差异，尤其是在应对冻害方面。了解这些差异对于提高在气候变化条件下的森林恢复和保护工作的成效至关重要。
引言
热带和亚热带森林对生态系统服务具有很高的生态重要性，尤其是在提供资源、调节环境和支持生物多样性方面（Brockerhoff等人，2017年；De Oliveira等人，2025年）。此外，它们对生物保护也极为重要，因为这些森林拥有最丰富和多样的物种组合（Tabarelli等人，2005年；Joly等人，2014年）。在过去的一个世纪里，这些森林经历了持续的退化，尤其是由于人类活动如木材采伐和集约化农业（Ghazoul等人，2015年），因此迫切需要采取保护措施。已经广泛测试了各种恢复方法和策略，主要目的是帮助恢复退化、受损或被破坏的森林。这些方法通常包括种植树木以恢复林冠覆盖和物种多样性，防止侵蚀，并保持水文循环（Bechara等人，2016年；Rorato等人，2018年；Mangueira等人，2019年；Bourgoin等人，2024年；de Almeida等人，2024年）。
森林恢复是一个复杂的过程，通常涉及来自不同演替阶段和功能群的多种物种，这些物种具有互补的性能（例如，树冠形成、林冠覆盖、吸引鸟类等）（Rodrigues等人，2009年；Vitória等人，2019年）。在巴西的许多地区，大西洋雨林已经进行了多种恢复项目，通常使用该地区原生的树种（de Almeida等人，2024年）。然而，巴西林业法规（BRASIL，2012年）允许引入外来物种，特别是那些具有改善恢复效果的功能性特征的物种，如生长加快（Valduga等人，2016年）、形成密集的林冠以及提供果实以吸引鸟类（D'antonio和Meyerson，2002年），这可能包括来自湿润热带雨林的外来物种。然而，这些物种并不总是具备确保森林持久性和维持自然动态所需的形态和生理特征，尤其是在适应与种植地不同气候的情况下（Di Sacco等人，2021年）。
尽管通过植树等方式做出了巨大努力来恢复这些森林，但它们仍可能受到自然干扰（Curran等人，2010年；Roder等人，2023年），这可能会影响其恢复的质量和动态（Bechara等人，2016年）。在这些干扰中，霜冻——一种相对常见的气象现象——在新热带地区的植物物种分布极限处起着关键作用，尤其是在亚热带地区附近（Hoffmann等人，2019年；Araujo等人，2021年；Pilon等人，2022年）。当温度在晴朗天气下降至1–2°C或更低时，会发生辐射霜冻；当温度降至0°C以下时，则会发生冻结现象（Omazi?等人，2024年）。在频繁的霜冻事件中，选择能够耐寒或具有显著恢复力的物种至关重要，因为霜冻事件可能导致植物地上部分的严重损伤，降低生产力并减少生物量，从而限制或破坏恢复工作（Rorato等人，2018年；De Antonio等人，2021年）。
这些事件造成的影响程度因物种而异，主要取决于植物耐受、抵抗或避免霜冻事件的能力（Whitecross等人，2012年；De Antonio等人，2021年；Satyakam等人，2022年）。为了在霜冻环境中生存，植物必须具备一系列复杂的、相互依存的生理和形态策略（Qian等人，2024年），这些策略与某些功能特征相关。其中包括：地下部分的隔热（Hedberg和Hedberg，1979年）；厚树皮和低树皮密度的枝条，可以提供热缓冲效果（De Antonio等人，2020年；Sakai和Larcher，1987年）；以及受保护的芽，使植物在失去地上生物量后能够重新生长（De Antonio等人，2020年；Yumoto等人，2021年）。此外，非圆形或非卵形的叶片，具有较高的含水量，也能有效调节低温（De Antonio等人，2020年；Pearce，2001年；Sumner等人，2022年），提高叶片的耐寒性和保护光合器官。
光合作用对环境温度的变化最为敏感，因为光合器官有一个理想的运行范围（lBj?rkman，1975年；Sakai和Larcher，1987年；O'Sullivan等人，2017年）。在受控条件下将植物叶片置于超出其自然温度范围的环境中，是一种有效的方法，可以评估这些温度对光合器官效率的影响。使用叶绿素荧光技术尤其如此，因为这种技术能够检测由热胁迫引起的生理损伤（Lang等人，1996年；Ostrem等人，2018年；De Antonio等人，2021年）。
虽然霜冻通常不会像火灾或干旱事件那样造成严重后果，但其长期累积效应可能导致植物群落的重要生态后果，特别是树木死亡和地上生物量的损失，这对森林的维持和恢复至关重要（Sakai和Larcher，1987年；Inouye，2001年；Satyakam等人，2022年）。引入外来森林物种或具有不同起源的物种可能会因为进化上的差异而无法耐受霜冻事件，从而对某些物种在恢复中的使用造成限制（Hoffmann等人，2019年）。因此，评估用于恢复种植的物种的特定形态和生理特征及其在极端条件下的生存策略至关重要。因此，本研究的目的是分析用于大西洋雨林恢复项目的本地和外来树种的枝条和叶片的形态生理特征，以及它们对低温的耐受性。考虑到从进化角度来看，本地森林物种与寒冷等气候现象有更多的接触（Hoffmann等人，2019年），我们预计：（1）本地物种的枝条具有更受保护的芽、更厚的树皮和更低的树皮密度；（2）本地物种的叶片较小，但具有更高的比叶面积和更强的耐寒性。
研究区域
本研究在一个原本被热带季节性半落叶林覆盖的区域进行，这种植被类型与大西洋森林生物群落相关（Ramos等人，2007年），它可能出现在其热带分布的极限和亚热带地区。我们的研究地点位于巴西圣保罗州的西北部。该地区的一些森林区域已经通过植树进行了恢复（De Oliveira等人，2025年）。在本研究中，我们使用了...
枝条和叶片特征
我们发现本地物种的芽具有0、1和2级保护（图1）。然而，最高频率（70%）出现在第1级保护中，只有一种本地物种（Jacaranda micrantha）表现出2级保护。相比之下，大多数外来物种的芽保护等级为0（60%），表明完全没有芽保护（图2A-D）。我们发现枝条树皮厚度存在显著差异（F = 12.256，P = 0.001；图3A和表S2），本地物种表现出...
讨论
我们在一定程度上证实了最初的假设，因为外来物种在芽的保护程度、树皮厚度、树皮相对含水量以及叶片对霜冻事件的耐受性方面存在差异。因此，外来物种在受到霜冻事件影响时，其枝条和叶片更容易受损。然而，对于其他枝条和叶片特征，没有发现显著差异，这无法解释为什么本地物种更能...
结论
尽管外来物种可能表现出与生长和林冠覆盖相关的理想特征，但它们不具备在季节性热带和亚热带森林南部极限地区常见的反复霜冻事件中持续生存的特征。我们得出结论，在季节性森林的恢复工作中，必须仔细考虑物种的起源及其与耐霜冻能力相关的特定功能特征。我们的研究结果...
作者贡献声明
Daniela Ofélia Antonioli：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，研究，数据分析；Davi Rodrigo Rossatto：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，方法学，研究，概念化
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢CAPES（巴西高等教育人员培训协调委员会）的支持，项目编号CODE 001。
