森林砍伐、大规模偷猎和气候变化正在改变和破碎化大型食肉动物的栖息地,而这些栖息地对于生态系统服务和顶级捕食者的功能至关重要(Ripple等人,2015年;Suraci等人,2016年)。在过去50年里,全球超过70%的大型食肉动物种群数量急剧下降,其中狼、狮子和豹等主要物种的数量减少了50%以上(Chapron等人,2014年)。作为全球公认的旗舰物种,老虎(Panthera tigris)在维持生态系统完整性方面发挥着关键作用。尽管关于老虎的分类学仍有争议,基因组研究提出了两个主要的进化谱系(Wilting等人,2015年),但IUCN采纳的保护和管理框架认可了九个亚种,其中五个亚种仍然存在于野外。这五个现存的老虎亚种分布在76个老虎保护区域(TCLs)中,仅覆盖了它们历史分布范围的约7%(见图1)(Goodrich等人,2015年;Sanderson等人,2025年)。尽管全球野生老虎数量从2010年的大约3200只增加到2022年的大约4500只,但这一增长仍不足以缓解由于栖息地质量下降和人类活动增加所带来的压力(Vaidyanathan,2019年)。
作为一种广泛分布的物种,老虎种群依赖广阔且连通良好的森林栖息地才能生存(Joshi等人,2016年)。亚洲人口的快速增长和城市化加剧了对自然资源的需求,加上基础设施扩张、农业边界推进和资源开采等人为压力,导致原始森林退化以及人与野生动物冲突的增加(Joy等人,2024年;Milda等人,2023年)。目前,大约57%的TCLs位于距离道路5公里范围内,由此带来的偷猎压力导致猎物种群数量减少了20%以上,使得老虎对栖息地面积、猎物质量和人类干扰极为敏感(Chapron等人,2014年;Struebig等人,2018年)。
破碎化的栖息地阻断了老虎种群的迁徙走廊,限制了它们之间的基因流动。这种干扰直接减少了遗传多样性,使种群对环境变化和疾病爆发的抵抗力减弱(Kolipakam等人,2019年)。孤立的种群更容易出现近亲繁殖,表现为繁殖失败、发育异常和免疫力下降(Jeong等人,2024年)。此外,小型和破碎化栖息地中猎物数量的减少进一步限制了老虎种群的生存能力(Li等人,2024年;Li等人,2024年)。例如,在印度破碎化的森林景观中,由于栖息地破碎化、边缘效应和人类活动的增加,关键有蹄类猎物种群(如鹿)的数量减少了约30%(Bhandari等人,2025年;Joshi等人,2016年)。此外,孤立的栖息地增加了领地冲突,这对幼崽和老年个体构成了更大的威胁。这些不利因素共同削弱了种群的稳定性和恢复潜力(Karanth等人,2020年;Puri等人,2022年)。
虽然人类压力和栖息地破碎化对老虎种群的不利影响在概念上已经得到充分认识,但整个老虎分布范围内这些影响的综合时空动态和变化率仍然缺乏量化(Suttidate等人,2021年)。将这些广泛的生态威胁转化为可操作的保护措施需要超越描述阶段,将关键过程转化为标准化的、空间明确的指标(Thatte等人,2018年)。在这里,我们采用了一个双指标框架,将生态理论与空间诊断明确联系起来。人类压力通过人类足迹指数(HFP)进行量化,该指数将多种人类存在的代理指标整合成一个累积的景观改变度量(Geng等人,2023年)。结构性的栖息地退化通过森林破碎化指数(FFI)来表征,该指数捕捉了由于森林斑块配置变化而导致的功能连通性的丧失(Ma等人,2023年)。这一框架应用于所有TCLs,使得从静态的威胁描述转变为动态的干扰轨迹诊断成为可能。
研究表明,如果将人类干扰降到最低,老虎种群具有自我恢复的能力(Li等人,2024年)。针对日益严重的老虎保护问题,2010年,来自亚洲13个老虎分布国家的官员在俄罗斯圣彼得堡召开了全球老虎恢复计划(GTRP)会议,制定了“Tx2”目标,即到2022年将野生老虎数量翻倍(全球老虎倡议秘书处,2011年)。一项范围广泛的评估确定了29个优先TCLs(“Tx2 TCLs”),这些区域具有优良的老虎栖息地条件,被认为是实现“Tx2”目标的合适地点(见图1),该计划此后已成为跨国保护合作的典范(Diepstraten等人,2022年)。然而,尽管全球恢复工作中普遍认识到栖息地丧失的问题,但对栖息地破碎化和景观连通性(栖息地质量的关键维度)的系统性监测并未在GTRP等主要跨国框架中得到一致的实施(Gray等人,2017年)。早期的恢复工作优先考虑了易于处理的指标,包括种群数量统计、反偷猎执法和保护区覆盖范围,这些对于阻止快速下降至关重要(Lamichhane等人,2018年;Shah等人,2024年)。相比之下,破碎化和连通性指标本质上依赖于尺度,方法复杂,难以在不同生态区域和国家管辖范围内进行标准化(Haddad等人,2015年;Schoen等人,2022年)。需要探索一种将连通性趋势与可操作的管理干预措施联系起来的框架,以及将它们整合到政策和规划中的方法(Gray等人,2017年)。
最近的景观尺度研究表明,人为压力和森林破碎化在陆地生态系统中普遍加剧。全球评估显示,2000年至2020年间人类活动显著增加,重塑了生物群落并加速了森林破碎化,特别是在欧亚北部和中国南部(Geng等人,2023年;Ma等人,2023年)。在老虎保护的背景下,Sanderson等人(2023年)利用动态景观边界和种群数据揭示了TCLs内栖息地的减少和破碎化的加剧,为评估物种分布范围内的空间变化提供了关键证据(Sanderson等人,2023年)。然而,这类景观尺度评估主要描述了不同时间点之间的栖息地状态变化,并未量化干扰过程是在加速、稳定还是减速,这对于评估政策效果至关重要,特别是在2010年“Tx2”目标等重大承诺之后(Joshi等人,2016年;Sanderson等人,2023年)。此外,人类压力和栖息地破碎化往往被作为独立的过程进行研究,限制了对它们综合生态效应的洞察(Puri等人,2022年;Yang等人,2024年)。关键的是,大多数研究缺乏将空间干扰动态转化为标准化风险类型的转化框架,这些风险类型可以直接与特定亚种的脆弱性和国家保护绩效联系起来(Beger等人,2015年;Wilting等人,2015年)。尽管跨老虎亚种和分布国家进行比较评估对于制定适应不同生态和治理环境的保护策略非常重要(Schoen等人,2022年),但此类评估仍然有限。
在这里,我们将“Tx2”目标年份(2010年)作为分界点,将研究期分为两个阶段:2000–2010年(Tx2之前)和2010–2020年(Tx2之后),基于20年的遥感数据集评估人类足迹和森林破碎化的动态变化。我们还纳入了更新的TCL干扰指标和老虎种群动态,以探索景观干扰与种群反应之间的关联。具体目标如下:(1)分析2010年前后老虎栖息地中人类干扰和栖息地破碎化的趋势和速率;(2)检查29个Tx2 TCLs和47个非Tx2 TCLs中的干扰变化;(3)整合人类足迹和森林破碎化,以识别TCLs的干扰风险;(4)评估更新的TCLs干扰模式与老虎种群动态之间的关联,并比较不同分布国家之间的老虎保护差异。我们的研究表明,大规模的TCLs处于风险之中,应成为未来老虎保护的重点。