综述：厌氧氨氧化（Anammox）过程中的颗粒形态形成与氮去除效率之间的关联

《Journal of Environmental Management》：Granular dimension in Anammox: Linking particle morphogenesis to nitrogen removal efficiency

厌氧氨氧化颗粒污泥（AnGS）的尺寸通过质量传递机制和微生物群落重组调控氮去除过程。研究分析尺寸对物化特性、AnGS活性、EPS及群落结构的影响，提出破碎 oversized 污泥并补充铁基材料、多价阳离子等策略以优化尺寸分布（0.5-2.0 mm）。未来需明确质量传递-微生物互作机制并优化外源投加。

　　

陈天池|李文祺|亚布鲁克·亚当斯|孙法倩|陈崇军

中国苏州科技大学环境科学与工程学院，苏州，215009

摘要

厌氧氨氧化（Anammox）颗粒污泥具有一系列优势，其氮去除性能会随着颗粒大小的不同而变化。本文系统地阐述了Anammox颗粒污泥（AnGS）的颗粒大小通过两种主要途径调节氮去除过程的机制：质量传递机制和微生物群落重构。文章分析了颗粒大小对其物理化学性质、Anammox活性、胞外聚合物物质（EPS）以及微生物群落结构的影响，并据此提出了针对性的颗粒大小调节策略。关于EPS含量，发现其与颗粒大小之间存在直接相关性，但当颗粒大小超过3毫米时，这种相关性显著减弱。大颗粒（>2毫米）中的多糖（PS）比例增加。微生物群落分析表明，颗粒大小的增加会导致群落多样性降低，但在最佳颗粒大小范围（0.5–2.0毫米）内，可以实现功能微生物活性与系统稳定性之间的最佳平衡。通过调整反应器参数，或者通过破碎过大的颗粒污泥并补充铁基材料、多价阳离子和外源信号分子等外部物质，可以精确维持理想的颗粒大小分布。未来的研究应进一步阐明质量传递与微生物之间的耦合关系，并优化外源物质的添加量，以支持有针对性的污泥控制。

引言

厌氧氨氧化（Anammox）过程是在厌氧条件下，由自养微生物直接将NO₂^?和NH₄⁺转化为N₂的过程。这种新型的氮去除途径无需外部碳源，产生的NOx水平较低，并且能减少90%的温室气体排放（Gutwinski等人，2016年）。此外，Anammox过程节省了通常用于曝气的62.5%的能量，由于生物量增长缓慢，产生的污泥量极少，从而降低了污泥处理成本90%（Manonmani和Joseph，2018年）。因此，废水特有的低碳氮（C/N）比例使得Anammox成为一种可行的处理技术（Miodoński等人，2019年）。然而，Anammox技术的应用受到以下限制：（1）Anammox细菌的自养性质及其缓慢的生长速率；（2）它主要适用于高氨氮含量的废水处理。因此，在Anammox反应器中维持高生物量浓度对于提高处理效率至关重要（Fernández等人，2008年）。

在这方面，实施污泥颗粒化策略已被证明是一种有效的方法，可以增强生物量的保留，从而维持维持反应器持续运行所需的微生物种群（Adams等人，2020年；Lin等人，2023年）。使用Anammox颗粒污泥（AnGS）是另一种有效的策略。与厌氧、好氧和藻菌颗粒污泥系统相比，AnGS配置通过改善生物量保留能力，表现出更优的体积负荷能力和比表面积，从而显著提高了氮去除性能并降低了运营成本（Kedves和Kónya，2024年；Lin等人，2023年）。AnGS在氮去除效率和功能微生物丰度方面都具有显著的优势。具体而言，其平均氮去除率为81.1%，超过了絮凝污泥的74.1%（Liu等人，2020年）。同时，其Anammox细菌的丰度达到了22.4%，远高于絮凝污泥的1.3%（Wang等人，2017年）。迄今为止，使用AnGS的上流式厌氧污泥毯（UASB）反应器的最大氮去除能力达到了74.3至76.7公斤氮/立方米·天（Tang等人，2011a）。一个处理高浓度含氮废水的中试规模Anammox颗粒反应器在14天内成功投入运行，显示出27.8公斤氮/立方米·天的氮去除潜力（Zhang等人，2011年）。AnGS的形成涉及多种物理化学和生物过程。为了阐明颗粒化过程，许多研究提出了几种机制，如胞外聚合物物质（EPS）的粘附、群体感应、惰性核以及表面张力的调节（Xue等人，2023年）。污泥颗粒化过程促进了生物量聚集成更紧凑的结构，增强了生物量丰度，并有效防止了由水力或其他外力引起的污泥冲刷（Adams等人，2020年）。

颗粒大小对微生物的功能性和污泥系统的结构完整性有重要影响，同时也调节了污染物的生物转化过程（An等人，2013年）。计算建模和实验验证表明，颗粒污泥的颗粒大小分布对单级亚硝化与Anammox（PN/A）系统的性能有很大影响（Volcke等人，2012年）。然而，AnGS的直径还受到反应器形状、流体动力剪切力、氮负荷率（NLR）和其他操作条件等因素的影响（Ma等人，2013年；Tang等人，2011a）。研究表明，不同类型的Anammox颗粒之间存在明显的尺寸差异，下沉颗粒的平均直径为2.96±0.99毫米，而漂浮颗粒的平均直径显著更大，为4.58±1.22毫米（Lu等人，2013年）。这种尺寸差异表明Anammox系统内颗粒浮力与颗粒尺寸之间存在直接相关性。过大的颗粒通常会形成死区，导致污泥上浮、生物量损失并降低AnGS与污染物之间的质量传递效率（Chen等人，2010年）。相反，过小的颗粒尺寸会阻碍Anammox污泥系统中生物量的增加，主要是由于微生物保留效率的限制（Zhu等人，2018年）。本质上，AnGS颗粒大小的差异会导致最大质量传递率的变化，从而影响Anammox细菌的微生物多样性、活性和代谢功能（Zhu等人，2018年）。此外，研究表明，0.8–1.0毫米的颗粒大小范围是决定多个实验室规模反应器和全规模工程系统中Anammox颗粒物种多样性和功能多样性的关键“分水岭”（Chen等人，2020年；Kang等人，2019年；Laureni等人，2019年；Liu等人，2017年）。实验数据显示，在进水总氮（TN）浓度为150毫克/升时，1.0–1.5毫米的AnGS具有最佳的细菌活性、颗粒完整性和抗剪切性，优于亚毫米（0.5–1.0毫米）和过大（>1.5毫米）的颗粒（An等人，2013年）。此外，AnGS颗粒大小对抗生素抗性的影响也很明显，小尺寸（<0.5毫米）的AnGS在代谢活性和处理效率方面对磺胺甲噁唑的敏感性显著高于中等尺寸（0.5–1.0毫米）和大尺寸（1.0–2.0毫米）的颗粒（Han等人，2025年）。当颗粒污泥的尺寸增加到1.9–2.5毫米时，高负荷Anammox UASB反应器经常会出现污泥冲刷现象（Tang等人，2011a，2011b）。然而，优化颗粒大小可以将氮去除效率提高17–23%（An等人，2013年）。例如，在一个中试规模的Anammox反应器中，添加平均颗粒大小为3.44±0.37毫米的AnGS，可以实现0.93公斤氮/立方米·天的最大氮去除效率（Zhang等人，2011年）。

AnGS的颗粒大小直接影响反应器内关键功能微生物的分布，从而影响其整体氮去除性能。早期的文献综述主要集中在快速Anammox污泥颗粒化方法及其对过程性能的影响，以及这些加速Anammox过程启动的机制上。Lin等人（2023年）总结了AnGS增强系统的启动调节策略的研究进展。Xue等人（2023年）系统地回顾了基于Anammox系统的颗粒污泥形成和循环机制的研究，从基本机制到可持续生物技术框架内的调节策略提供了全面的理解。然而，目前仍缺乏系统性的综述来阐明颗粒大小、EPS组成、微生物群落结构和氮去除性能之间的内在联系机制。此外，尽管现有研究主要集中在快速启动和颗粒化机制上，但颗粒大小调节策略的系统综合仍然不足。因此，本文研究了AnGS的物理化学性质（如表观性质、渗透性、孔结构、沉降速度和机械强度）与过程性能之间的关系。此外，本文还深入分析了AnGS颗粒大小与氮去除效率之间的相关性，以及EPS结构和分泌与其对微生物群落的影响。基于这些发现，提出了调节AnGS颗粒大小的策略，以指导Anammox过程的实际工程应用。

部分内容摘录

颜色和外观

AnGS表现出不规则的形态、不均匀的表面以及由颗粒、亚单元、微生物细胞簇和单个细胞组成的分层结构（Lu等人，2012年）。不同颗粒大小的AnGS在形态和物理特性（如颜色、形状、密度）上存在显著差异，因此在生化组成和微生物多样性方面也表现出明显的变化（Zhu等人，2018年）。血红素的浓度是一个关键因素

颗粒大小对EPS含量和荧光光谱的影响

EPS主要来源于细菌的代谢分泌物、自溶作用、对外部环境物质的吸附以及细菌细胞表面相关物质的脱落（Xu等人，2020年）。高活性的Anammox细菌倾向于分泌更多的EPS，这有助于促进更坚固的颗粒结构的发展（Liu等人，2024年；Wang等人，2020年）。在各种颗粒污泥中，AnGS的EPS含量最高

多样性和丰度分析

Chao 1指数和ACE指数较高的值反映了更高的群落丰富度（Chen等人，2016年）。随着颗粒大小的增加，Chao 1指数和ACE多样性指数最初会下降，在1.0–1.5毫米的尺寸时达到最低点，然后再次上升（Chen等人，2021a）。此外，Simpson指数和Shannon指数也是评估不同微生物群落多样性程度的有效指标（Chen等人，2021a；Kang等人，2022年；Tao等人，2020年）。Simpson指数较高的值

最佳颗粒大小的确定

AnGS的颗粒大小直接影响系统的运行性能，不适当的颗粒大小可能会引发一系列问题。过小的AnGS（<0.5毫米）会阻碍生物量的生长（Zhu等人，2018年），而较大的颗粒（>2毫米）则容易形成内部空腔，导致污泥上浮和生物量损失（Xu等人，2021年）。此外，在2.5–3.2毫米大小的颗粒中，NH₄⁺-N和NO₂^?-N向颗粒内部的扩散效率降低

结论

显然，颗粒大小对AnGS特性的影响是多方面的且具有重要意义。AnGS中的总EPS含量在所有颗粒大小范围内都较高，每个EPS亚层相对于颗粒大小的变化表现出非同步的变化。TB-EPS显著增强了Anammox污泥的代谢活性并促进了颗粒化。随着颗粒大小的增加，微生物群落的丰富度和多样性最初会下降，随后又会恢复

CRediT作者贡献声明

陈天池：撰写——初稿，正式分析，数据整理，概念化。李文祺：研究，正式分析。亚布鲁克·亚当斯：验证，监督。孙法倩：监督，方法学。陈崇军：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（编号：52570087）、江苏省自然科学基金（编号：BK20241948）以及江苏省青蓝项目的资助。