综述：协调的系统性调节维持植物的营养平衡

《Journal of Plant Physiology》：Coordinated Systemic Regulation Maintains Plant Nutrient Homeostasis

植物生存依赖精准的营养稳态调控，需整合局部营养与整体需求。本文综述了植物营养稳态的系统调控机制，强调光合作用与根部吸收的协调，以及通过维管系统运输的信号如何同步根吸收与茎叶需求，为应对环境波动提供理论支持。

　　

李倩倩|高一群

中国广东省植物表观遗传学重点实验室，深圳大学生命科学及海洋学学院，深圳518060

摘要

植物在波动的环境中生存依赖于对营养平衡的精确维持，这需要将局部营养物质的可用性与整个植物的需求相结合。虽然局部营养感知和吸收的分子成分已经得到了很好的研究，但协调远端器官之间营养获取、分配和利用的系统信号网络却了解得较少。本文综述了近年来在理解植物营养平衡系统调控方面的进展。我们重点介绍了植物如何协调茎部的光合作用与根部的矿物质吸收以优化生长。此外，还探讨了通过维管系统传递多种移动信号，从而将根部营养吸收与茎部光合作用状态及发育需求同步化的机制。总体而言，这些研究揭示了平衡生长与环境适应的复杂而精细的调控机制。

引言

矿物质元素是植物生长和发育的基础。它们在光合作用、能量代谢、信号转导、细胞壁形成和应激反应中起着不可或缺的作用。植物对矿物质元素的吸收、运输和利用效率不仅决定了作物产量和质量，还直接影响人类的营养和健康。随着全球人口的增长以及对可持续农业的迫切需求，深入理解植物营养平衡的调控机制对于提高营养利用效率、增强食物营养价值、增强抗逆性和保护人类健康具有重要意义。

根据植物所需的数量，矿物质元素可分为大量元素和微量元素。主要的大量元素包括氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、硫（S）和镁（Mg）。关键的微量元素包括铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、铜（Cu）、硼（B）、钼（Mo）和镍（Ni）。所有这些元素对于维持植物生长和生理功能都是必需的。氮和磷的需求量较大，因为它们构成了核苷酸、氨基酸和蛋白质等基本生物分子。此外，它们还是ATP、NADPH和磷脂的重要组成部分，在呼吸作用和光合作用等基本植物生理过程中起着关键作用（Imsande和Touraine，1994；Raghothama，1999）。钾是植物中最丰富的金属元素，对维持细胞渗透势和水分平衡至关重要，直接调节保卫细胞活动和气孔导度（Andres等，2014）。镁是叶绿素分子中的中心离子，同时也是Rubisco和Rubisco活化酶等关键光合酶的辅因子和激活剂（Shaul，2002）。钙是细胞壁和膜的重要结构成分，同时也作为细胞内的第二信使（Thor，2019）。值得注意的是，尽管微量元素的需求量很小，但它们对植物发育却是必不可少的。例如，尽管铁在植物体内的总浓度较低，但其中很大一部分存在于叶绿体中，在叶绿体的合成和功能中起着关键作用（Terry和Low，1982）。此外，铁还是血红素基团和Fe-S簇的关键辅因子，这些对于许多代谢过程至关重要（Balk和Schaedler，2014）。锌是许多蛋白质的重要结构成分，决定了它们的催化功能，尤其是在锌指结构域蛋白中，这些蛋白参与了广泛的生物过程（Stanton等，2022）。硼参与细胞壁的生物合成，并有助于维持其结构完整性（O'Neill等，2004）。总之，营养物质是不可或缺的，它们协同作用以支持植物系统，并与环境进行交流。

鉴于矿物质元素的重要性，其平衡受到严格控制。超过最佳水平的过量或缺乏都会引发应激。这一最佳状态与植物的营养需求密切相关，是其生长和适应状态的直接指标。在自然环境中，由于营养物质的可用性经常波动，达到这一最佳状态尤其具有挑战性，导致必需元素的稀缺或获取受限。在这种情况下，植物必须在能量和资源有限的条件下精细平衡营养物质的获取与内部需求，以维持生长。因此，植物通过协调营养感知、吸收、运输和分配来维持其营养平衡，以响应局部营养条件和整个植物的需求（Geng等，2023）。这种整合支持了植物的强健生长、应激适应和农业生产力。在这篇综述中，我们总结并强调了最近在理解局部感知和系统调控在维持植物营养平衡中的作用方面的进展，特别是在波动环境下的重要性。

部分摘录

植物营养平衡的局部调控机制

作为生命系统，土壤环境（包括矿物质元素的分布）具有高度异质性和动态性。为了应对这种波动的营养状况，植物必须发展出有效的机制来感知和响应不同的营养可用性，特别是那些需求高但可用性低的矿物质元素。

根部细胞可以感知土壤中较低的氮含量，触发主要由关键硝酸盐转运蛋白和转录因子介导的反应

植物营养平衡的系统调控机制

局部感知和响应机制使植物能够了解外部营养状况。然而，在大多数营养缺乏的情况下，仅靠局部信号不足以克服矿物质短缺。因此，植物发展出系统机制来整合来自不同器官的信号，并协调整个植物的响应，以优化营养的获取和利用（Zhang等，2023）。这些系统信号包括光合产物和与光相关的信号，它们调节

整合信号：环境和发育如何调控营养分配

环境因素通过影响营养物质的可用性和植物的吸收机制，在调节营养平衡中起着关键作用。为此，植物进化出了复杂的适应策略，以在波动条件下维持生长。关于环境信号与营养调节之间相互作用的研究揭示了植物感知和响应营养失衡的重要途径。

土壤pH值显著影响营养物质的可用性

结论与未来展望

营养平衡是一个综合的生理状态，受到系统营养需求、局部营养可用性和器官间营养状况的影响。这些相互关联的因素驱动了复杂的调控网络，以平衡能量和资源分配，从而优化植物生长。由于环境中的营养物质可用性经常波动，植物依赖于系统调控机制来维持全身能量平衡。系统信号之间的相互作用包括

作者贡献声明

李倩倩：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，研究，概念化。高一群：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，项目管理，研究，资金获取，概念化

未引用的参考文献

高等人，2024；刘等人，2017；Okamoto等人，2015；Pfister等人，2014。

利益冲突声明

? 作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：高一群报告称获得了深圳大学的财政支持。如果有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们向那些工作与系统营养信号相关但未能在本文中引用的作者表示歉意，这可能是由于篇幅限制或我们的疏忽。本研究得到了深圳科技计划（JCYJ20250604181954073，资助对象为Y.Q.G）和广东省普通高校青年创新人才研究项目（2025KQNCX070，资助对象为Q.Q.L）的支持。我们感谢深圳大学仪器分析中心和仪器设备共享平台的支持