《Marine Environmental Research》：Thermal buffering by intertidal oyster reefs on mudflats in the European Wadden Sea
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本研究针对气候变暖下热浪频发威胁潮间带生物生存的问题，通过监测欧洲瓦登海泥滩太平洋牡蛎（Magallana gigas）礁区微生境温度，发现牡蛎缝隙可为蓝贻贝（Mytilus edulis）等生物提供夏季均温降低0.2–0.4°C的局部热缓冲，揭示了生态系统工程师在缓解气候变暖胁迫中的情境依赖性作用。
随着全球气候变暖加剧，热浪的频率和强度持续攀升，这对本就饱受温度剧烈波动考验的潮间带生物构成了严峻挑战。潮间带环境在退潮时会暴露于极端温度中，生活于此的变温生物往往更接近其耐温范围的上限而非下限。当热浪来袭时，持续高温或短期极端高温均可导致潮间带生物死亡率上升，例如蓝贻贝（Mytilus edulis）在连续数日经历超过26°C的高温后存活率会显著下降。在欧洲西北部的瓦登海（Wadden Sea）地区，气候变化预测显示未来夏季增温尤为显著，热浪发生将更为频繁。在此背景下，能够改造环境、创造微生境的“生态系统工程师”物种，其能否为其他生物提供抵御高温的“避难所”，成为了生态学家关注的重点。
此前的研究表明，在热带岩相海岸，太平洋牡蛎（Magallana gigas）形成的礁体能够通过遮荫和保持水分蒸发降温，为共栖生物提供显著的热缓冲，其微生境的日最高温度可比裸露岩石低6°C。然而，在温带的泥滩生态系统中，牡蛎礁是否具备类似的热缓冲功能，尚属未知。这些由引入物种太平洋牡蛎构建的复杂礁体结构，为蓝贻贝等物种提供了重要的硬质基底栖息地，蓝贻贝常栖息于牡蛎之间深约90毫米的缝隙底部以躲避捕食和风浪。那么，这些牡蛎创造的缝隙和潮池微生境，能否在温度胁迫更为温和但热浪威胁日益增长的温带泥滩中，扮演关键的热缓冲角色呢？
为了回答这一问题，由荷兰皇家海洋研究所（NIOZ）海岸系统系的E. Rosa Jolma、Sonja M. van Leeuwen和David W. Thieltges组成的研究团队，在荷兰瓦登海的特塞尔岛（Texel）东侧的两个泥滩（Oost和Mokbaai）上开展了一项为期一整年的实地监测研究。该研究旨在探究两个科学问题：1) 生活在温带潮间带泥滩牡蛎礁及牡蛎形成的潮池中的生物（尤其是蓝贻贝）全年经历的温度状况如何？2) 牡蛎创造的微生境是否能在全年范围内缓冲泥滩温度，并减轻夏季热胁迫？研究成果发表在《Marine Environmental Research》上。
关键技术方法概述
研究人员在两个地点的混合牡蛎礁上部署了生物模擬温度记录仪（Robomussel），该记录仪能精确模拟蓝贻贝的形态和热学特性。在每个地点，他们设置了三种微生境处理：作为对照的邻近泥滩表面、牡蛎礁形成的潮池底部以及牡蛎之间的缝隙深处。每种微生境各放置三个记录仪，共计18个，所有记录仪尽可能设置在同一潮位高度。温度数据每10分钟记录一次，精度为0.1°C，监测时段为2023年9月1日至2024年8月31日。同时，研究团队还利用位于特塞尔岛南部的NIOZ码头（NIOZ jetty）的传感器记录了1.5米水深处的海水温度作为参考。数据分析采用了线性回归模型，评估了地点、微生境和季节（以月均温15°C为界分为冷季和夏季）对平均温度、日最高/最低温度、加热速率以及累积热暴露（每月高于25°C的小时数）的影响。
研究结果
1. 全年及夏季温度差异
数据分析显示，微生境间的温度差异主要集中在夏季。就全年而言，牡蛎缝隙的均温在其中一个地点（Mokbaai）显著低于泥滩（-0.2 ± 0.02 °C），而在另一个地点（Oost）仅在夏季显著低于泥滩（-0.2 ± 0.05 °C）。与之相反，潮池的均温与泥滩无显著差异。值得注意的是，日最低温度在全年范围内，两个地点的缝隙中均显著低于泥滩（-0.4 ± 0.20 °C），且夏季效应最为明显（-1.0 ± 0.43 °C）。而日最高温度则表现出不同的模式：潮池的日最高温度在全年均显著高于泥滩（0.6 ± 0.20 °C）。码头记录的海水均温与缝隙温度相近，但未达到任何潮间带微生境的极端低温和高温。
2. 夏季热胁迫指标
在夏季（9月、5月至8月），缝隙的降温效应更为清晰。与泥滩相比，缝隙中的均温降低了0.2至0.4 °C，每月累积热暴露（>25°C）时间减少了约6.9小时（尽管p值处于临界水平，为0.052）。然而，缝隙的加热速率却显著高于泥滩（高出0.2-0.3 °C/小时）。对于日最高温度，潮池在夏季两个地点均高于泥滩（0.6 ± 0.23 °C），而缝隙的日最高温度仅在一个地点（Mokbaai）显著低于泥滩（-0.7 ± 0.26 °C）。
3. 热浪期间的动态
在研究期间记录到的三次热浪（2023年9月、2024年5月和7月）中，温度动态揭示了更复杂的图景。潮间带泥滩在低潮时升温显著，甚至在高潮期间也未能完全冷却至水体温度。缝隙表现出独特的温度变化模式：其加热高峰往往出现在低潮末期，紧接着因潮水涌入而迅速冷却。在热浪低潮期间，缝隙的平均温度时常在短时间内比泥滩低2-3°C，但也偶有高出1°C以上的情况，显示出短期效应的多变性。相比之下，潮池在热浪期间曾出现短暂但显著的高温，其中一个潮池的记录仪在Mokbaai站点记录到比泥滩高5°C以上的情况。
结论与讨论
本研究结果表明，在温带潮间带泥滩生态系统中，太平洋牡蛎礁确实能够提供局部热缓冲，但这种效应具有微生境特异性且程度远小于热带岩相海岸。具体而言：
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缝隙作为“凉爽避难所”：牡蛎之间的缝隙，尤其是在夏季，能够提供更低的平均温度和减少的累积热暴露时间，这对蓝贻贝等常栖息于此的生物应对热胁迫具有潜在益处。其缓冲机制主要归因于牡蛎壳的遮荫作用。尽管缝隙在低潮末期会经历快速的升温，但由于升温发生较晚，且紧随其后的潮水带来快速冷却，使得生物暴露于极端高温的总时间得以控制。
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潮池作为“热陷阱”：与缝隙相反，牡蛎形成的潮池不仅未能提供降温效应，其日最高温度反而高于周围泥滩。这可能是由于浅水潮池在低潮时缺乏有效的蒸发冷却，且更容易吸收太阳辐射所致。
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效应程度与生态意义：与热带岩岸观测到的6°C降温相比，温带泥滩缝隙0.2-0.4°C的均温降低和有限的累积热暴露减少显得较为温和。这主要是由于温带地区太阳辐射和气温较低，且泥滩本身保水性较好，削弱了蒸发降温的贡献。然而，在瓦登海地区夏季增温和热浪频发的预测背景下，即使是这样温和的缓冲效应，也可能为温度敏感物种的存续提供关键的生态优势。特别是在热浪期间观察到的短暂但更显著的降温（2-3°C），可能在避免急性热致死方面发挥重要作用。
该研究首次量化了牡蛎礁在温带泥滩的热缓冲功能，强调了生态系统工程师的作用强烈依赖于环境背景（如基质类型、气候带）。研究结果对于预测和管理气候变化下潮间带生物群落的动态具有重要价值。未来的研究可以进一步探讨这种热缓冲效应是否确实转化为蓝贻贝等物种的生存和 fitness 优势，并评估牡蛎礁对沉积物内部温度及底内生物的影响。
