《Marine Environmental Research》：Comparative Swarming Dynamics of Antarctic krill and Ice krill in the Ross Sea Region Marine Protected Area
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本研究针对南极磷虾（Euphausia superba）和冰磷虾（Euphausia crystallorophias）在罗斯海区域海洋保护区（RSRMPA）的集群行为认知空白，通过声学探测与网捕采样直接联用技术，首次实现了物种级别和体长特征的精确识别。研究人员分析了14个南极磷虾群和55个冰磷虾群的深度、长度、高度、面积和聚集浓度等关键属性，发现两种磷虾形成显著不同的集群结构：南极磷虾多分布于较浅的温暖低盐水域，而冰磷虾在近岸冰缘区形成更深更密的集群。研究揭示了体长（AT length）是影响集群特性的关键因素，为理解南极海洋生态系统结构和碳循环过程提供了新视角。
在南极广阔的海洋生态系统中，两种看似微小的生物——南极磷虾（Euphausia superba）和冰磷虾（Euphausia crystallorophias）——扮演着举足轻重的角色。它们不仅是食物网的核心环节，连接着浮游植物与企鹅、海豹、鲸鱼等高级捕食者，还通过其 daily vertical migration（昼夜垂直迁移）和代谢活动，成为海洋碳循环的重要推动者。然而，尽管这些甲壳动物具有如此重要的生态功能，科学家们对它们最引人注目的行为特征——形成大规模集群的规律和驱动机制——仍知之甚少。尤其是在被称为南极海洋生物多样性热点的罗斯海，自2017年罗斯海区域海洋保护区（RSRMPA）建立以来，迫切需要深入了解这些关键物种的生态习性以支持保护区的有效管理。传统声学调查虽能探测到磷虾集群，但难以准确区分物种和获取个体生物学信息，这限制了对集群行为生态学的深入理解。
为了填补这一知识空白，由韩国极地研究所（Korea Polar Research Institute）的Wuju Son、Hyoung Sul La等研究人员领导的研究团队，在《Marine Environmental Research》上发表了一项创新性研究。他们利用韩国破冰研究船“Araon”号在2020年和2023年南极夏季期间，在罗斯海保护区进行综合科学考察，首次采用了一种将声学探测与网捕采样直接联用的方法。这种方法的精髓在于，当声学设备探测到水下可疑的磷虾集群信号后，研究人员立即利用拖网在相应深度进行采样，从而能够将声学图像中的每一个集群与网捕获得的磷虾个体精确对应起来，实现物种鉴定和体长（anterior telson length，AT length，即从前眼缘到尾剑末端的长度）测量。这项技术突破使得区分南极磷虾和冰磷虾的集群特性、并分析其与个体大小等生物学特征的关系成为可能。
研究团队主要依赖于120 kHz频率的科学回声探测系统（EK60和EK80）采集水声数据，并利用Echoview软件进行数据处理和集群识别。环境数据则通过CTD（Conductivity-Temperature-Depth，温盐深剖面仪）系统获取水温、盐度、溶解氧（DO）和叶绿素荧光等参数。此外，还结合卫星数据计算了集群位置与海岸线（D2C）和海水冰缘（D2I）的距离，以评估潜在的捕食风险。通过对69个磷虾集群（14个南极磷虾群，55个冰磷虾群）的深度（SD）、长度（SL）、高度（SH）、面积（SA）和 packing concentration（Nv，单位体积个体数）等属性的提取，并结合环境与生物变量，研究人员运用了基于Gower距离的层次聚类分析（Hierarchical clustering）、典型主坐标分析（CAP）和置换多元方差分析（PERMANOVA）等多变量统计方法，深入解析了集群结构的差异及其驱动因子。
研究结果
磷虾体长频率分布
对600尾南极磷虾和1722尾冰磷虾的测量显示，南极磷虾的平均AT体长为46.65 mm，显著大于冰磷虾的平均体长25.42 mm。两种磷虾的体长分布范围不同，为后续分析集群特性与体长的关系奠定了基础。
磷虾集群特性比较
层次聚类分析将全部集群划分为5个具有显著差异的组别。Group 1和Group 2由南极磷虾构成，Group 3、4和5则由冰磷虾构成。Group 1的南极磷虾集群面积最大（中位数3096 m2），而Group 2的集群则小得多（中位数76 m2），尽管Group 2的个体更大（平均体长47.52 mm）。在冰磷虾中，Group 3表现出独特的特性：它们聚集在Terra Nova Bay（TNB）多冰间湖的近岸区域，集群深度最深（中位数150 m）， packing concentration 最高（中位数3592.5 ind. m-3），且由体型最小的个体组成（平均体长11.42 mm）。相比之下，Group 4和Group 5的冰磷虾集群尺寸和密度差异显著，尽管它们所处的环境条件和个体大小相似。
解释变量在磷虾集群组中的比较
环境变量分析揭示了不同集群组所处的生态位差异。南极磷虾集群（Group 1和2）倾向于出现在水温较高（约-1.0°C至-1.6°C）、盐度较低（约34.08-34.34 PSU）、离冰缘较远（中位数14-260 km）的外海和陆坡区域。而冰磷虾，特别是Group 3，则分布在更冷（-1.9°C）、盐度更高（34.76 PSU）、更靠近海岸和冰缘的沿岸水域。太阳辐射也与集群深度呈正相关，表明光照强度可能影响磷虾的垂直分布以规避视觉捕食者。
磷虾集群特性和解释变量的多变量分析
典型主坐标分析（CAP）清晰地分离了不同物种和组别的集群。分析表明，物种身份和平均AT体长是区分集群特性的最关键因素。PERMANOVA检验证实了五个集群组之间存在极显著的差异。BIOENV分析进一步指出，平均AT体长是与集群结构最密切相关的单一变量（Spearman's ρ = 0.691），其重要性超过了其他环境因子的组合。
讨论
样本量考量
本研究中南极磷虾集群数量（14个）远少于冰磷虾（55个），这主要与调查区域主要覆盖罗斯海陆架有关，而南极磷虾更倾向于分布在陆坡和外海。统计检验表明，样本量的不平衡并未对多变量分析结果产生实质性偏差，但未来扩大调查范围至更广阔海域将有助于更全面地揭示集群变异性。
时间一致性与数据整合
尽管数据来自两个不同年份的夏季航次（2020年12月，2023年1-2月），但上层海洋水文条件在两年间表现出高度可比性，支持了数据的整合分析。然而，研究也指出这两个航次仅代表了夏季的特定时段，未来需要覆盖整个夏季的连续观测以揭示集群特性的季节性动态。
观测到的集群类型比较
本研究首次详细描述了冰磷虾的集群特征并与南极磷虾进行了比较。发现的集群类型与先前在南大洋其他区域（如斯科舍海）报道的南极磷虾集群分类既有相似之处，也存在明显差异，突出了罗斯海区域集群行为的独特性。将声学探测与网捕直接联用的方法，为在物种水平上解析集群行为提供了关键优势。
对捕食回避的适应与响应
研究发现，在TNB多冰间湖，由幼体冰磷虾组成的Group 3集群呈现出深度大、密度高的特点。该区域靠近阿德利企鹅等视觉捕食者的繁殖地，且太阳辐射强。这种集群结构被认为是一种行为适应，通过增加深度和密度来减少被视觉捕食者发现和捕食的成功率。
摄食行为
集群结构也与摄食策略相关。Group 1中体型较小的南极磷虾在食物相对匮乏的环境中形成超大集群，这可能是一种通过集体搜索提高觅食效率的策略。大多数集群分布在混合层深度（MLD）以下，可能与其摄食沉降的硅藻或碎屑有关。特别是深居150米左右的Group 3幼体冰磷虾，可能转向以深层碎屑为食。
集群结构的差异
研究证实了磷虾集群结构随个体生长而变化的规律：体型较小的南极磷虾（Group 1）形成大而稀疏的集群，而体型较大的个体（Group 2）则形成小而密的集群，这可能反映了在群体收益（如觅食、防御）与成本（如食物竞争、代谢废物积累）之间的权衡。对于冰磷虾，即使在相似体长和环境条件下，也观测到集群尺寸的巨大差异（Group 4 vs Group 5），暗示了集群内部动态或形成时间等因素的影响。两种磷虾不同的集群策略进一步影响了其生态功能：冰磷虾更深、更密的集群可能促进粪便颗粒向深海的输送，从而更有效地参与碳 sequestration（封存）；而南极磷虾较浅的集群则可能使碳在表层循环中更容易被再矿化。
结论
本研究通过创新的声学-网捕直接联用技术，首次在罗斯海区域海洋保护区（RSRMPA）对南极磷虾和冰磷虾的夏季集群特性进行了比较分析。该方法成功克服了传统声学调查在物种识别和生物学参数获取上的局限，实现了对集群特性的精确、物种水平解析。研究揭示了两种磷虾在集群结构上存在显著差异，并明确了体长是驱动这些差异的关键内在因素。同时，环境因素如与海岸/冰缘的距离、太阳辐射等通过影响捕食风险和摄食机会，也塑造了磷虾的集群行为。这些发现为了解南极磷虾和冰磷虾在罗斯海生态系统中的生态位分化、行为适应及其在碳循环中的不同作用提供了重要的新见解。作为在基本无渔业干扰的海洋保护区内获得的基线数据，本研究结果对于RSRMPA的未来监测、评估以及基于生态系统的管理具有重要价值，也为理解气候变化背景下南极海洋生态系统的响应提供了科学依据。
