在主要的生物群落边界处，如林线生态过渡带这样的过渡生态系统是环境变化的重要指标。在山区，最明显的过渡是高山林线生态过渡带（ATE），那里的封闭森林逐渐过渡到无树的阿尔卑斯植被带（K?rner, 2021）。在某些地区，林线生态过渡带的位置和组成也可能反映过去的人类活动，如放牧或森林管理，而不仅仅是气候限制（Bonanomi et al., 2020）。了解这一关键生态过渡的动态不仅有助于理解生态系统如何应对环境变化，还对山地生态系统服务（如土壤形成和维持（Gupta et al., 2024）、水分调节（Catalán et al., 2024）以及生物多样性保护（Greenwood and Jump, 2014）有直接影响。
高山林线生态过渡带的多元性质及其对环境变化的高度敏感性已被广泛认可（Holtmeier and Broll, 2005）。虽然气候参数——尤其是生长季节的温度——决定了全球潜在林线的海拔高度（K?rner and Paulsen, 2004; Paulsen and K?rner, 2014），但其他气候因素（如积雪覆盖）也强烈影响中高纬度的林线动态（Huang et al., 2023）。局部因素如土地利用、景观结构和生物相互作用进一步调节了实际形成的林线生态过渡带和森林上限，其中一些可能因人类活动或自然干扰而降低，不再反映气候决定的林线位置（Holtmeier and Broll, 2007; Alexander et al., 2022; K?rner and Hoch, 2023）。在许多欧洲山脉中，几个世纪的农牧业实践（包括放牧、焚烧和选择性砍伐）显著降低了林线海拔并改变了物种组成，而最近这些实践的停止为森林重新扩张创造了条件（例如比利牛斯山脉的例子见Birre, 2024）。不同尺度上因素的相互作用导致了复杂且异质的动态，使得高山林线生态过渡带对温度升高的响应多种多样且具有空间差异性（Harsch et al., 2009; Lu et al., 2021）。在这种情况下，高山林线生态过渡带的动态可以被认为是多因素和多尺度的，受到在不同时空尺度上运作的多种驱动因素的影响。
大致来说，有四类驱动因素可能参与高山林线生态过渡带的动态：（i）过去和当前的气候，（ii）过去和当前的土地利用，以及（iii）栖息地特征，如岩石类型、土壤类型、坡向、微地形和坡度，还有阿尔卑斯植被的结构和组成以及当地树种组成（Ameztegui et al., 2016; Bonanomi et al., 2021; Feuillet et al., 2020; Treml et al., 2016; Vitali et al., 2018）。这些驱动因素之间的相互作用导致了广泛的时空模式，以及海拔变化、填充（即现有林斑内树木密度的增加）和林线空间模式（即林斑的形式和结构）的不同类型和速率（Bader et al., 2021; Birre et al., 2023; Feuillet et al., 2020; 图1）。
尽管对高山林线生态过渡带复杂性的认识日益增加，但在理解其动态驱动因素方面仍存在关键空白。关于高山林线生态过渡带动态的研究主要集中在海拔变化上（Gehrig-Fasel et al., 2007; Treml and Chuman, 2015），以及对生态过渡带内树木填充的研究较少（例如Vitali et al., 2019; Gao et al., 2022; Feuillet et al., 2020）。高山林线生态过渡带动态的其他关键维度，特别是空间模式的变化，很少被考虑（但参见Birre et al., 2023; Ameztegui et al., 2021）。这些结构变化在生态上很重要，因为它们反映了微气候条件、种子传播过程以及树木与阿尔卑斯植被之间的促进或竞争性相互作用（Bader et al., 2021; Batllori and Gutiérrez, 2008）。这些不同的林线生态过渡带变化维度不一定由相同的驱动因素控制，但它们都具有生态相关性（Feuillet et al., 2020）。
基于与气候、土地利用和其他环境因素的时空相关性来解释林线生态过渡带动态的研究（例如Lu et al., 2021; Ameztegui et al., 2016; Nicoud et al., 2025）对气候和土地利用变化的相对重要性得出了不同的结论。在区域尺度上，林线生态过渡带的推进归因于土地利用的遗留影响，在西班牙东部比利牛斯山脉，气候变化的影响较小（Ameztegui et al., 2016），而在法国阿尔卑斯山脉，落叶松的扩展主要与气候变化有关（Nicoud et al., 2025）。在北半球，不同气候区发现了控制海拔变化速率的不同气候驱动因素。然而，由于仅纳入了气候驱动因素，因此无法评估其他站点特征（如土地利用、地形、岩石类型，特别是纬度）的调节效应，而这些特征强烈影响林线组织和动态（Lu et al., 2021; Irl et al., 2016）。尽管有全球覆盖的气候数据（Karger et al., 2017; Fick and Hijmans, 2017），但关于林牧系统、社会经济驱动因素和小尺度栖息地特征的数据很少具有足够的主题细节来直接评估它们对林线动态的影响。这限制了我们区分不同维度上多种驱动因素相对贡献的能力。
本研究通过同时分析高山林线生态过渡带动态的三个维度（根据Bader et al., 2021的分类法的空间模式变化；海拔变化；以及填充情况）与法国东部比利牛斯山脉的三类环境驱动因素（气候变化、人为活动和栖息地特征）之间的关系，来填补这些空白。我们的方法利用了免费可用的空间数据集作为代理，以量化通常难以评估的驱动因素，从而能够对不同驱动因素组合如何塑造林线变化的不同方面进行空间明确的评估。我们假设高山林线生态过渡带的动态驱动因素是依赖于具体环境的，气候、土地利用和当地栖息地特征的相对影响在不同空间尺度和区域上有所不同。这种空间异质性反映了生态过程和环境、历史及地貌背景之间的相互作用差异。通过跨多个变化维度研究这些关系，本研究提供了对高山林线生态过渡带对全球变化多方面响应的更全面理解，对预测未来林线轨迹和管理环境变化下的山地生态系统具有启示意义。
更具体地说，我们预期：
- 1.
林线生态过渡带动态的不同维度（海拔变化、空间模式变化、填充）受不同的环境驱动因素控制，反映了不同的潜在生态过程。
- 2.
林线生态过渡带的动态依赖于具体环境，不同的区域环境特征（结合地形、土地利用历史和生物地理因素）会产生不同的响应模式。
