《Science of The Total Environment》：Disturbance and recovery of seagrass blue carbon: A large-scale in situ experiment
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本研究通过在弗吉尼亚海岸保护区建立大规模海草扰动实验，探讨自然温度梯度对海草碳恢复的影响。结果表明，较冷区域的沉积碳侵蚀率（-25.7 g C m?2 yr?1）高于较暖区域，但植被恢复与沉积碳恢复存在差异，主要受水动力和分株密度影响而非温度本身。研究强调需同步监测沉积物动态与碳密度以准确评估碳储量变化。
卡罗琳·J·尤尔斯·刘易斯（Carolyn J. Ewers Lewis）| 凯伦·J·麦克格拉瑟里（Karen J. McGlathery）| 斯宾塞·J·塔索内（Spencer J. Tassone）| 迈克尔·L·佩斯（Michael L. Pace）| 帕特里夏·L·维伯格（Patricia L. Wiberg）
弗吉尼亚大学环境科学系，美国弗吉尼亚州夏洛茨维尔市麦考密克路291号，邮编22903
摘要
海草草甸提供了重要的生态系统服务，包括碳封存（“蓝碳”），但全球范围内海草数量正在减少，并且继续受到温度升高的威胁。控制海草碳恢复的因素尚不完全清楚。我们在一个鳗草（Zostera marina）草甸中，沿着自然温度梯度进行了迄今为止规模最大的（28.27平方米）原位实验，研究海草蓝碳的扰动和恢复过程。我们记录了25个月内的沉积物积累与侵蚀、沉积物碳含量以及生物量碳含量的变化。我们假设较凉爽的北部地区的海草碳恢复速度会快于较温暖的中央地区；然而，尽管海草生物量部分恢复，北部地区的沉积物碳仍持续流失（每年每平方米减少25.7克碳）。而对照组的沉积物碳含量则持续增加（每年每平方米增加32.8克碳）。在中央地区，沉积物积累/侵蚀率没有呈现出线性趋势（对照组净变化为+1.7 ± 4.4毫克碳/平方厘米，去除组净变化为-7.5 ± 5.3毫克碳/平方厘米）。与传统的钻探方法相比，我们的研究显示，如果不进行沉积物增减的时间序列测量，就无法检测到沉积物碳的变化。碳恢复的差异主要与水动力和植株密度的相互作用有关，而非温度因素。我们得出结论，调节碳损失与恢复的因素可能不同，这强调了同时追踪沉积物动态和碳密度的重要性，以准确量化碳储量的变化。
引言
蓝碳生态系统——包括海草、红树林、盐沼和大型藻类——尽管仅覆盖了沿海狭窄的海底区域，却负责了海洋沉积物中约3%至33%的二氧化碳封存（Duarte, 2017）。此外，它们还为沿海社区提供了宝贵的生态系统服务，如海岸保护、养分循环、水质改善和栖息地提供。海草是海洋被子植物，在全球的河口、海岸和泻湖中形成了广阔的草甸。全球范围内，海草的数量正在加速减少，自19世纪80年代以来，已有超过19%的海草面积消失（Dunic et al., 2021; Waycott et al., 2009）。鉴于气候变化的持续进展，包括海洋温度上升、海洋热浪频率增加（Oliver et al., 2018; Wiberg, 2023）以及沉积物热浪（Tassone and Pace, 2024），海草的生存继续受到威胁。海草草甸的丧失会导致生态系统功能和服务功能的丧失（例如，Seitz and Ewers Lewis, 2018），但可以通过自然恢复或通过恢复和管理措施来恢复（Beheshti et al., 2022; Orth et al., 2020）。非生物和生物因素可能单独或协同作用，决定海草草甸在受到扰动后能否恢复。温带海草物种通常对温度升高更为敏感（Marbà et al., 2022），因此可能对热应力抵抗力较弱。为了帮助海草的保护和恢复工作，特别是针对生态系统服务方面的工作，我们首先需要明确海草的恢复能力（即自然恢复的能力）如何受到环境压力的影响。
关于扰动和恢复对海草生态系统服务（尤其是碳储存）的影响，目前了解甚少。由于扰动导致的蓝碳损失通常是根据可能受到扰动或暴露在氧化条件下的总碳储量的百分比来估算的（Krause et al., 2025; Lovelock et al., 2017; Pendleton et al., 2012）；只有少数研究量化了与扰动相关的碳变化（参见Aoki et al., 2021; Ewers Lewis et al., 2019; Macreadie et al., 2015）。例如，在2010-2011年的海洋热浪期间，澳大利亚鲨鱼湾36%的海草草甸消失后，据估计有10-50%的海草沉积物碳因氧化条件而损失（Arias-Ortiz et al., 2018）。一项关于海草转化为裸露沉积物的全球排放量估计认为，在25年内有53%的土壤碳储量发生了转化（Krause et al., 2025）。扰动后，海草植被可能自然恢复（例如，Rodemann et al., 2025），或者通过有针对性的恢复工作来恢复（Orth et al., 2020）。在某些情况下，海草植被的恢复与海草碳储量的恢复直接相关，这通过原位测量的生物量、沉积物碳含量和/或放射性碳定年法得到证实（例如，Marbà et al., 2015; McGlathery et al., 2012; Orth et al., 2020; Thorhaug et al., 2017）；而在其他情况下，植被恢复与碳恢复之间的联系被假设存在，或者根本没有得到探讨。
成熟海草草甸中储存的大部分碳存在于沉积物中，在健康的海草草甸中，这些沉积物会随着时间的推移而逐渐积累。虽然海草植被的恢复可以迅速弥补因扰动而损失的地上生物量中的碳，但沉积物中的碳恢复则需要更长的时间（Aoki et al., 2021）。在扰动后无植被或退化的状态下，由于水动力能量的增加（这种能量在正常情况下被海草地上和地下生物量所抑制），富含碳的沉积物层可能会被侵蚀（Christianen et al., 2013; Hansen and Reidenbach, 2013; Reidenbach and Thomas, 2018; Zhu et al., 2022）。此外，未侵蚀的沉积物在重新悬浮和混合过程中可能会因氧气的引入而经历碳的再矿化。因此，为了准确确定海草草甸在扰动和恢复期间碳的损失或增加量，有必要跟踪沉积物层及其所含碳的变化（Githaiga et al., 2019）。
在这项研究中，我们考察了温度差异是否会影响海草碳储量的恢复速度。我们利用美国弗吉尼亚州沿海海湾中一个恢复后的鳗草（Zostera marina）草甸内的自然温度梯度，来验证这样一个假设：在之前遭受过扰动（类似海洋热浪）的较温暖地区，沉积物和植被中的海草碳恢复速度会更慢（Aoki et al., 2021）。我们建立了迄今为止规模最大的原位海草扰动实验，设置了直径为6米的重复去除区和对照组。与大多数扰动实验相比，这些样地的规模较大，以确保样地内的环境动态能够反映自然扰动的情况，例如可能影响沉积物重新悬浮的水动力变化（Hansen and Reidenbach, 2013, Hansen and Reidenbach, 2012; Reidenbach and Thomas, 2018; Zhu et al., 2022）。我们使用了一种新颖的地下沉积物板方法来跟踪沉积物深度随时间的变化（Ewers Lewis and Mcglathery, 2023）。结合碳储量测量，我们估计了25个月期间沉积物碳因积累和侵蚀而发生的变化。同时，我们还根据海草植株的恢复情况和年度生物量采样估算了生物量碳的变化。我们假设海草扰动会导致富含碳的沉积物层被侵蚀，并且草甸中较温暖的地区的沉积物和生物量碳恢复速度会比较凉爽的地区慢。
地下沉积物板的部署和变异性
在部署时，沉积物板被埋设在15.8 ± 0.7厘米的深度（平均值 ± 标准误差，n = 31）。共收集了1407个沉积物板的测量数据。在分析之前，由于重新定位沉积物板的问题，其中一个数据被移除。此外，还移除了异常值（剩余数据集的4.6%），最终用于分析的沉积物板测量数据为1311个。每个时间点的重复沉积物板测量数据被平均处理，得到了432个平均测量结果。
概述
在这项研究中，我们进行了迄今为止规模最大的原位海草扰动实验，以评估自然温度梯度对扰动后海草碳恢复的影响（Tassone et al., 2024）。通过使用较大的（28.27平方米）样地，我们能够比使用较小样地（例如0.25平方米）更真实地测试海草损失对碳动态的影响，因为较小的样地往往恢复得更快（O'Brien et al., 2018; Tassone et al., 2018）。
结论
海草以其提供的宝贵生态系统服务（如碳封存）而闻名，但它们的数量仍在以惊人的速度减少，并且随着气候变化和海洋温度的升高而面临更大的威胁。建立评估海草价值的机制，如碳核算计划，是激励和保护海草及其恢复的重要手段。然而，为此我们需要加强对海草恢复能力（即自然恢复能力）的理解。
CRediT作者贡献声明
卡罗琳·J·尤尔斯·刘易斯（Carolyn J. Ewers Lewis）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、数据分析、概念化。
凯伦·J·麦克格拉瑟里（Karen J. McGlathery）：撰写 – 审稿与编辑、方法论、资金获取、概念化。
斯宾塞·J·塔索内（Spencer J. Tassone）：撰写 – 审稿与编辑、方法论、调查、概念化。
迈克尔·L·佩斯（Michael L. Pace）：撰写 – 审稿与编辑、方法论、资金获取、概念化。
帕特里夏·L·维伯格（Patricia L. Wiberg）：撰写 – 审稿与编辑。
资金支持
本研究得到了美国国家科学基金会通过弗吉尼亚海岸保护区长期生态研究项目（DEB-1832221和DEB-2425178）以及弗吉尼亚大学环境研究所的支持。
利益冲突声明
作者声明，本研究在没有任何可能被视为潜在利益冲突的商业或财务关系的情况下进行。
致谢
我们感谢弗吉尼亚大学海岸研究中心的工作人员、学生和教职员工在后勤支持、数据收集以及研究设计方面的帮助，特别是马克斯·卡斯特拉尼（Max Castorani）、凯瑟琳·韦伯（Katherine Webber）、凯洛尔·肯斯（Kylor Kerns）、科拉·贝尔德（Cora Baird）、乔纳·莫雷尔（Jonah Morreale）、大卫·李（David Lee）、巴克·道蒂（Buck Doughty）和唐娜·福伯（Donna Fauber）。
