《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Context-dependent effects of livestock grazing on forest attributes and ecosystem multifunctionality in
Nothofagus forests
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温带森林生态系统多功能性研究：以阿根廷火地岛Nothofagus森林为例，通过整合放牧强度与冠层覆盖对森林再生、下层物种丰富度及土壤特性的影响，揭示两地（过渡带与山脉区）生态响应差异。研究发现，高强度的放牧显著降低山脉区的幼苗密度和土壤有机质，而过渡带受影响较小，冠层覆盖变化对下层物种的促进作用因区域而异。该成果为南半球温带森林的可持续放牧管理提供科学依据。
保罗娜·罗德里格斯（Paula Rodríguez）|维罗妮卡·克鲁斯·阿隆索（Verónica Cruz Alonso）|西尔维娜·罗曼诺（Silvina Romano）|希梅娜·布斯塔曼特（Gimena Bustamante）|罗西娜·索莱尔（Rosina Soler）
澳大利亚科学研究中心（CADIC-CONICET），伯纳多·乌塞伊200号，乌斯怀亚，火地岛V9410，阿根廷
摘要
在牲畜放牧下的森林提供了重要的生态系统服务，但面临着生产与生态完整性之间的潜在权衡。虽然放牧对单个森林属性的影响已有充分记录，但其综合后果仍知之甚少，尤其是在温带森林生态系统中。我们评估了牲畜放牧强度和树冠覆盖度对阿根廷火地岛本土Nothofagus森林的个体属性和生态系统多功能性的综合影响。在跨越两个农业生态区域（生态过渡带和山脉）的八个牧场中，我们量化了森林再生、下层植被丰富度和生物量以及土壤特性，并将其整合到一个多功能性指数中。通过使用广义线性混合模型，我们发现存在强烈的环境依赖性：在山脉地区，较高的放牧强度降低了幼苗和树苗的密度、有机物含量、粗木质残骸以及整体多功能性。在生态过渡带，这些放牧强度的影响减弱了，而树冠覆盖度则降低了树苗密度和多功能性，但适度的覆盖度增强了下层植被。我们的研究将多功能性研究从放牧草地扩展到了放牧的温带森林，并表明生态响应和权衡因景观单元而异。我们得出结论，山脉地区对放牧更为敏感，需要更严格的管理，而生态过渡带在控制放牧强度的情况下仍具有更大的维持多功能性的能力。这些发现强调了制定特定地区森林牧场策略的重要性，以协调食物生产与森林保护在巴塔哥尼亚南部及全球类似温带森林景观中的关系。
引言
全球的森林提供了支撑人类福祉的生态系统服务，包括提供饲料和木材等供给服务，以及碳封存、土壤保护和养分循环等调节服务（MEA，2005年）。由于这些服务源于多种生态功能，理解它们如何应对土地利用变化需要一个超越单一变量的综合视角。在天然森林中进行牲畜放牧，例如西班牙的dehesas、美国西部的森林牧场景观或芬兰的驯鹿放牧（Borman，2005年；Kumpula等人，2014年；Plieninger等人，2021年），是一种长期存在的土地利用方式，尤其与季节性饲料供应、低强度土地利用和温带及北方地区的传统土地利用方式密切相关。这些综合系统为这种综合生态系统视角提供了特别相关的背景：这些系统同时提供供给服务（例如牲畜生产）和调节服务，但它们之间的平衡在不同环境条件下差异很大。
然而，这些系统的生态结果高度依赖于具体环境。大型食草动物的放牧和啃食可以通过改变植物群落、土壤特性和关键生态过程（如养分循环和火灾动态）来深刻影响森林生态系统（Proesmans等人，2022年；Rouet-Leduc等人，2021年）。净效应取决于气候、土壤条件、森林结构以及食草动物的种类和使用强度等因素（Eldridge等人，2017年；Sommartin等人，2004年）。虽然高强度放牧通常与退化相关，如土壤压实和树木再生减少（Belsky和Blumenthal，1997年；Mazzini等人，2018年），但适度放牧可以带来生态效益，例如减少燃料负荷、增加栖息地异质性或通过干扰促进某些温带森林的再生（Chillo和Amoroso，2018年；Ribeiro等人，2023年；Soler和Chillo，2018年）。这些对比结果表明食草动物-森林相互作用的复杂性，以及需要在特定生物物理背景下评估这些相互作用的迫切性。
为了应对这种复杂性，许多研究记录了放牧对单个森林属性的影响，区域性和全球性的综述总结了其对植被、再生和土壤的影响（Bernes等人，2018年；Mazzini等人，2018年；?llerer等人，2019年）。然而，这种对孤立功能的关注往往无法捕捉整个生态系统的综合响应。通过生态系统多功能性的概念可以实现更全面的视角，即系统同时提供多种功能的能力（Manning等人，2018年）。通过将多种生态过程汇总到一个定量指数中，这种方法简化了复杂数据的解释，便于在不同土地利用类型的地点之间进行直接比较，从而做出更明智的管理决策（Giling等人，2019年）。了解放牧压力如何影响多功能性对于确定可持续实践至关重要（Ren等人，2018年）。尽管这种方法已应用于草地上的牲畜影响（Yao等人，2025年），但在森林生态系统中的应用仍大多未被探索。这一理论空白对于寒冷温带森林中的森林牧场系统尤为重要，因为那里强烈的气候限制、低分解率和不同的土壤发育可能导致功能之间的独特权衡。因此，在这种环境中测试多功能性框架提供了评估其普遍性和完善我们对环境依赖性生态系统响应理解的机会。
我们的研究通过整合多种生态系统功能并应用多功能性框架（Byrnes等人，2014年）来研究阿根廷火地岛的本土Nothofagus森林，为这一新兴研究做出了贡献。这项案例研究提供了关于森林生态系统中放牧环境权衡的本地证据，补充了涉及牲畜的有限森林多功能性研究。该研究涵盖了两个不同的农业生态区域：过渡带的生态过渡带和南部的山脉地区。尽管由于历史上的森林牧场使用，生态过渡带得到了更广泛的研究（Ormaechea等人，2014年；Peri和Collado，2009年），但放牧对山脉森林功能的影响仍大多未被记录。这两个地区都受到自然干扰和人类干预（如林业、火灾、人类定居点）的共同影响，现在表现出异质的森林结构，这可能影响生态系统功能。例如，Martínez Pastur等人（2022年）发现稀疏的树冠与下层植被的生长和组成之间存在积极互动，从而有利于牲畜，促进了饲料的可用性和质量。关于牲畜影响的研究迄今倾向于将放牧强度和树冠开放度作为环境变化的独立驱动因素进行评估（Martínez Pastur等人，2011年；Quinteros，2018年），或者评估其中一个因素对另一个因素的影响（Martínez Pastur等人，2022年），而不是考虑它们的综合效应（但参见Arpigiani等人，2022年）。尽管这些因素可能以复杂的方式相互作用，但这种差距在全球和火地岛都存在，而在此之前尚未应用过这种综合视角。通过在不同农业生态区域联合评估这些因素，我们的研究突出了牲畜对森林功能的总体影响，提供了对塑造生态系统多功能性机制的更全面理解。
因此，本研究评估了牲畜放牧强度和树冠覆盖度梯度对火地岛放牧森林的综合影响。我们评估了两个不同区域中单个属性（森林再生、下层植被物种丰富度和生产力以及土壤特性）及其对整体生态系统多功能性的综合效应。具体来说，我们探讨了以下问题：（1）放牧强度和树冠覆盖度如何影响每个区域的关键森林属性？（2）在不同放牧强度和树冠覆盖度梯度下，多种生态系统功能（多功能性）在多大程度上得以维持？（3）在牲畜放牧条件下，生态过渡带和山脉地区在整体森林多功能性方面有何差异？
研究区域
火地岛（阿根廷）位于美洲最南端。该岛包含了由显著地形、气候和植被梯度塑造的各种生境类型。降水量和海拔从北到南逐渐增加（300–1200毫米/年；海平面至1000米海拔），而年平均温度从5.4°C下降到4°C，沿海地区除外（Frangi等人，2005年）。这些梯度定义了三个农业生态区域（图1）：北部草原地带
牲畜放牧对森林功能的影响
在山脉地区，牲畜放牧强度与森林动态和土壤功能的改变以及多功能性有关，而在生态过渡带则无关（图2；表2）。树木再生与牲畜数量的增加显著负相关，影响了幼苗和树苗。然而，区域间存在差异：在生态过渡带，这种负相关对于幼苗和树苗都显著较弱（图
讨论
理解牲畜放牧和树冠覆盖度如何影响森林生态系统功能对于评估人类改造景观的可持续性至关重要（Bernes等人，2018年；Mazzini等人，2018年）。我们的发现突显了牲畜放牧、树冠覆盖度和Nothofagus森林功能之间的复杂相互作用。我们发现，这些因素对森林动态、土壤功能和整体多功能性的影响强烈依赖于具体环境
CRediT作者贡献声明
西尔维娜·罗曼诺（Silvina Romano）：写作——审稿与编辑、监督、调查、概念化。维罗妮卡·克鲁斯·阿隆索（Verónica Cruz Alonso）：写作——审稿与编辑、可视化、验证、监督、软件使用、方法论、概念化。罗西娜·索莱尔（Rosina Soler）：写作——审稿与编辑、初稿撰写、验证、监督、调查、资金筹集、概念化。希梅娜·布斯塔曼特（Gimena Bustamante）：写作——审稿与编辑、验证、调查、数据管理、概念化。保罗娜·罗德里格斯（Paula Rodríguez）：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
我们想感谢吉列尔莫·奥尔蒂斯（Guillermo Ortiz，CADIC-CONICET）在野外和实验室工作中的宝贵支持。我们非常感谢牧场主允许我们进入他们的场地。本研究的资金由阿根廷国家科学技术研究委员会（CONICET）和国家科学促进局通过项目PICT 2019–675提供。PR还获得了2025年安达卢西亚和伊比利亚-美洲大学之间的流动奖学金计划
