《Applied Soil Ecology》：Temperature promotes soil microbial competitive dominance by modulating metabolic interactions
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现代共存理论揭示温度通过调节微生物代谢互作改变竞争格局，假单胞菌在高温下因代谢优势占据主导地位，其与红球菌的竞争强度随温度升高呈U型变化，代谢产物类型和浓度是驱动竞争的关键因素。
作者：张娜、谢艺梅、王玉娟、努南娜奥伊丝、王云、马志远、周继忠、张家宝、梁玉婷
中国科学院土壤科学研究所土壤与可持续农业国家重点实验室，中国南京北京东路71号，210008
摘要
现代共存理论通过量化生态位和适应度差异来阐明物种竞争机制，但其应用于温度驱动的土壤微生物竞争结果变化的研究仍较为有限。在本研究中，我们观察到高温加剧了土壤培养实验中常见细菌属之间的竞争，特别是使假单胞菌相对于红球菌占据竞争优势。具体而言，在涉及Rhodococcus erythropolis NSX2和Pseudomonas aeruginosa SB的竞争实验中，SB在32°C时成功击败了NSX2，占据了61.6%的竞争优势。这种竞争优势与较高的生态位差异（从0.45增加到0.88）和较低的适应度差异（从0.83减少到0.35）相关。此外，单细胞拉曼光谱和代谢物分析显示，高温促进了微生物间的互惠共生，产生了更多的有益代谢物和较少的抗菌喹诺酮类物质。当代谢物成为高温条件下的唯一碳源时，SB的生长和种群密度显著增加。这些发现强调了温度通过调节代谢相互作用在塑造土壤微生物竞争优势中的关键作用。本研究通过将现代共存理论与代谢分析相结合，进一步加深了我们对土壤微生物竞争的理解，突出了温度依赖性微生物相互作用在生态系统变化中的重要性。
引言
理解微生物竞争机制是微生物生态学的核心（Mallon等人，2015；Shea和Chesson，2002；Virgo等人，2025）。外来微生物的出现常常引发竞争相互作用，这些相互作用决定了当地微生物群落的组成和稳定性（Hu等人，2025）。因此，控制竞争结果的机制对于预测和管理微生物群落的多样性和功能至关重要。
现代共存理论以其对物种竞争结果的阐明和预测能力而闻名（Orr等人，2025）。该理论协调了两种关键的生态机制：一种是通过物种间的生态位分化来削弱或消除竞争影响的稳定机制，另一种是减少竞争物种间适应度差异的平衡机制（Chesson，2000；Chesson，2013；Chesson，2018）。外来物种的成功竞争定植需要 either 生态位差异以减少与本地物种的资源竞争，或者适应度差异以提供相对于本地物种的竞争优势（Shea和Chesson，2002；Wu等人，2024）。现代共存理论已被用于预测环境变化对植物间竞争结果的影响（Bimler等人，2018；Wang等人，2025）。最近，人们越来越关注在这个框架内探索微生物竞争的结果。
微生物细胞间的代谢相互作用被认为是调节竞争的一种方式（Duan等人，2009；Kost等人，2023；Schmidt等人，2019；van Tatenhove-Pel等人，2021）。有益的相互作用，如代谢互惠共生，可以通过使物种能够利用其他物种释放的代谢物作为生长底物或从代谢废物的消耗中获益来减少代谢扰动或自毒性（Douglas，2020；D'Souza等人，2018），从而提供竞争优势。相反，对抗性相互作用，包括抗生素或毒素的产生，可以抑制竞争对手并改变群落中的竞争动态（Ghoul和Mitri，2016；Peterson等人，2020）。了解这些相互作用如何改变微生物的生态位和适应度可以提高对变化环境中微生物竞争结果的预测能力。
温度是影响微生物代谢相互作用的基本因素。整合生态位理论和代谢理论的研究表明，高温可以增加微生物的代谢速率和生物过程，从而增加它们的营养需求（Brown等人，2004；Okie等人，2015；Zhou等人，2016）。在基于空间和资源竞争的微生物相互作用中，温度可以改变群落成员产生的次级代谢物的种类，并影响它们利用或抵抗这些化合物的能力，从而改变竞争等级（Dal Bello和Abreu，2024；Dijkstra等人，2011；James等人，1991）。然而，很少有研究结合微生物的生态位和适应度特征来探讨温度对微生物竞争结果的影响。
假单胞菌是土壤、植物根际和水生栖息地中多样化的细菌属（Chiellini等人，2019；Hesse等人，2018）。这些细菌具有生态双重性，既有助于生物控制和生物修复，也可能对植物和人类构成病原风险（Buch和Gupta，2024；Qin等人，2022）。重要的是，它们的有益或有害效应主要由菌株特异的次级代谢物决定（Dimki?等人，2022；Mehmood等人，2023）。铜绿假单胞菌通过抗菌竞争和群体感应合作展示了这一点（Tashiro等人，2013）。同样，红球菌包括生活在土壤中的微生物，它们通过产生抗生素、降解污染物和耐氧化应激表现出生态多样性（Nazari等人，2022；Patek等人，2021）。某些红球菌菌株通过营养物质的动员、植物激素调节或病原体抑制促进植物生长（Mohammed等人，2024）。Rhodococcus erythropolis是一个典型的例子，由于其广泛的酶谱而显示出有前景的生物技术应用（de Carvalho和Da Fonseca，2005）。这两个属的物种的代谢多样性和多功能性使它们成为研究微生物竞争机制的理想模型系统，对农业生物技术和环境管理具有重要意义。
在这项研究中，我们利用现代共存理论来探讨温度如何通过代谢相互作用调节土壤微生物的竞争结果。我们假设：（图S1A）1）微生物的生态位和适应度差异都受温度影响，从而导致竞争结果的变化；2）微生物间的有益和对抗性代谢相互作用调节了这些差异。选择假单胞菌和红球菌作为模型属，因为它们具有代谢多样性和温度敏感性，这为分析温度调节的微生物竞争动态提供了一个可行的系统。为了验证这一点，我们在不同温度下培养土壤样本，并进行了绝对定量16S rRNA基因测序，以评估温度对微生物竞争结果的影响，重点关注假单胞菌和红球菌之间的动态。我们进一步进行了竞争实验，以研究两种土壤分离株Rhodococcus erythropolis NSX2和Pseudomonas aeruginosa SB在温度梯度上的竞争结果变化。使用单细胞拉曼光谱和气相色谱-质谱（GC–MS）分析对其生理表型和代谢谱进行了表征。
土壤细菌培养和绝对定量方法
土壤样本采集自中国河南省封丘（34.90°N，114.53°E）的稻田，该地区的年平均温度为13.9°C。选择了三个相距超过十公里且无机肥料和灌溉措施相似的田地。在水稻收获后采集了表层（0–20厘米）的土壤样本。在每个采样田地，我们建立了一个100米×100米的矩形样地。沿着类似“L”形的样带放置了十一个子样地
培养温度促进的土壤微生物竞争优势
为了探讨温度对土壤微生物竞争相互作用的影响，我们从田地中采集土壤样本，并在8°C、20°C、25°C和35°C下培养土壤细菌，覆盖了一个自然温度梯度。培养28天后，对细菌16S rRNA基因序列进行了绝对定量分析。通过计算属A和属B的绝对丰度百分比，评估了两个属之间的相对竞争地位指数
讨论
我们的研究表明，温度的升高通过同时增加生态位差异（稳定共存）和减少适应度差异（平衡竞争）增强了微生物的竞争优势。温度通过生态位和适应度维度调节微生物的竞争相互作用，例如改变物种的资源需求和竞争策略，以及环境中资源的可用性和分布（Dal Bello和Abreu，2024；Lewington
CRediT作者贡献声明
张娜：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学，研究，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。谢艺梅：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，研究，数据管理。王玉娟：撰写 – 审稿与编辑，方法学，研究。努南娜奥伊丝：撰写 – 审稿与编辑，概念化。王云：撰写 – 审稿与编辑，方法学，研究。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（2021YFD1900400）、国家自然科学基金（42425703、42207152）、江苏省自然科学基金（BK20240015）以及中国科学院青年科学家基础研究项目（YSBR-108）的支持。
