《CATENA》：Asynchronous responses of particulate and mineral-associated organic carbon to environment driven by aridity reshaped soil organic carbon stability of Qinghai-Xizang Plateau
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本研究分析青藏高原干旱梯度下土壤有机碳（SOC） pools（POC和MAOC）的分布特征及稳定性，揭示POC与MAOC对植被和气候因子的异步响应机制，为全球变暖下的碳循环预测提供依据。
王玉斌|邓敖|王宝荣|胡阳|张碧成|张海林|郭伟|Sisay Mekonnen|徐灿|安少山
中国西北农林科技大学自然资源与环境学院，杨陵712100
摘要
全球气候变化正在改变温度和降水模式，这深刻影响了土壤有机碳（SOC）的动态，尤其是在青藏高原（QXP）这样的高海拔敏感生态系统中。SOC主要由颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）组成，两者对环境变化的响应不同。然而，以往关于高海拔生态系统的研究往往忽略了这两种SOC池对不同条件的异步反应，这限制了我们对气候变化下SOC稳定性和碳循环的理解。本研究探讨了POC和MAOC在青藏高原干旱梯度上的变化，并评估了它们对SOC稳定性和碳封存的影响。从干旱、半干旱、半湿润和湿润地区的220个地点采集了土壤样本，分别在不同深度（0–20厘米和20–40厘米）进行测试。从干旱地区到湿润地区，SOC含量大约增加了5倍（分别为约13.18克/千克和69.22克/千克），而半干旱地区的SOC稳定性仅为0.57克/千克，低于其他地区。关键的是，POC和MAOC对环境因素的响应是异步的。NDVI和气候变量推动了半干旱地区POC的快速增加，而在半湿润和湿润地区，植被覆盖度的增加则促进了MAOC的快速积累。这些发现表明，SOC池对干旱的响应不同：在过渡性的半干旱和半湿润地区，易分解的POC随水分增加而增加；而在湿润条件下，稳定的MAOC积累更快。我们的研究揭示了POC和MAOC之间的异步响应在控制青藏高原SOC含量和稳定性方面的关键作用，这对预测气候变化下的碳循环反馈具有重要意义。
引言
全球气候变化导致温度和降水条件的改变，对生态系统稳定性和健康构成了严重威胁（Allen等人，2015；Li等人，2023；Montandon和Small，2008；Piao等人，2019；Rogelj等人，2015）。通过改变热限制和水分限制之间的平衡，气候变化以关键方式改变了植物和微生物的生理机能（Frank等人，2015；Rogelj等人，2015；Sippel等人，2018）。根据降水和蒸散条件，地区通常被划分为干旱或湿润类型，半干旱和半湿润区域则形成过渡带。干旱地区对降水和土壤湿度的变化反应强烈，而湿润地区则经常出现强烈的淋溶作用，减少了养分可用性并改变了土壤资源状况（Chen等人，2022；Pries等人，2017；Yu等人，2025；Zhang等人，2023；Zhou等人，2024）。在植被和土壤微生物的共同作用下，土壤有机碳（SOC）对这些气候变化表现出动态响应，对全球气候变化产生了强烈的反馈（Frank等人，2015；Shi等人，2024；Sippel等人，2018；Zhang等人，2024）。土壤碳源和汇之间的平衡调节着大气中的CO2浓度，汇可以减缓全球变暖，而源则会加剧它（Piao等人，2019；Shi等人，2024；Sippel等人，2018）。因此，由于全球变暖导致温度和湿度的变化不均匀，明确SOC对气候变化的响应对于理解全球碳循环至关重要（Elrys等人，2024；Pries等人，2017；Piao等人，2019；Shi等人，2024）。
SOC可以根据密度分为两部分：颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC），这两部分对环境因素的响应各不相同（Angst等人，2023；Begill等人，2023；Cotrufo等人，2019；Lavallee等人，2022）。与矿物或细小土壤颗粒结合的小分子碳成为MAOC（< 0.053毫米），其稳定性很高，循环周期为数百年。而POC的颗粒直径大于0.053毫米，主要由粗大的植物残体组成，几百年或几十年内就会周转，并对环境变化更敏感（Díaz-Martínez等人，2024；Liang等人，2019；Zhou等人，2024）。因此，MAOC的比例（MAOC/SOC）可以作为SOC稳定性的一个组成指标。较高的MAOC比例表明长期存在的碳库贡献较大，因此SOC储库更持久；较低的MAOC比例表明快速循环的碳库贡献较大，因此SOC储库更动态（Liu等人，2022；Lugato等人，2021；Wu等人，2022；Zhang等人，2024）。由于POC和MAOC的形成和存在途径不同，它们的响应可能存在异步性，环境因素的变化可能会放大其中一个部分而限制另一个部分。POC与植物输入密切相关，而MAOC则依赖于微生物处理和与矿物表面的结合（Garcia-Palacios等人，2024；Liu等人，2022；Lugato等人，2021；Rocci等人，2021）。随着气候变化改变干旱梯度上的降水和温度模式，POC和MAOC的异步响应可能威胁到SOC的稳定性，这对区域碳反馈和生态系统韧性有影响。
青藏高原（QXP）由于平均海拔超过3500米，环境温度较低，因此对气候变化具有天然的敏感性（Chang等人，2021；Mishra等人，2021；Yang等人，2008）。其超过60%的土地表面是高山草原，植物生长极其缓慢，微生物活动也很少（Miehe等人，2019；Zhao等人，2018a；Zhao等人，2018b）。不完全的凋落物分解和低微生物活动导致SOC中的POC比例高于全球平均水平，使得SOC本质上不太稳定（Benbi等人，2014；Garcia-Palacios等人，2024；Liu等人，2022）。在过去的一个世纪里，QXP的区域变暖速度是全球平均水平的两倍（Wu等人，2022；You等人，2021）。温度通常与年平均潜在蒸散量（EVP）相关，因此变暖会增加大气中的水分需求并加剧干旱。虽然山地地形可以分解这些关系，因为山谷底部可能同时接收更高的温度和更多的降水，从而复杂化了沿干旱梯度的SOC分布（Qian等人，2021；Wang等人，2020）。随着全球气候变化，预计POC和MAOC在干旱梯度上的异步响应将重塑SOC池的组成和持久性（Benbi等人，2014；Rocci等人，2021；Liu等人，2022）。然而，以往的研究主要集中在高海拔地区不同湿度条件下的SOC总体模式上（Zhou等人，2024）。多种环境因素之间的复杂相互作用及其在干旱梯度上的动态变化仍不甚明了，特别是关于特定的SOC组分及其相对稳定性。
我们在青藏高原的森林、草原、湿地、沙漠和农田中采集了土壤样本，并从220个采样点收集了气候、植被和土壤数据（图1）。根据年平均降水量（MAP）与年平均潜在蒸散量（EVP）的比率，将四个干旱区域进行了划分（Berdugo等人，2020；Elrys等人，2024；Li等人，2023）。比率小于0.20的区域为干旱地区，0.20–0.50的区域为半干旱地区，0.50–0.65的区域为半湿润地区，大于0.65的区域为湿润地区。我们根据密度将SOC池分为POC和MAOC，并量化了每个采样点的各自储量。此外，还使用大规模数据集提取了每个采样点的植被、气候以及土壤的物理和化学性质。通过随机森林模型建立了站点特定变量与SOC池之间的关系。部分依赖关系用于揭示POC和MAOC对关键环境因素的响应机制。最后，结构方程模型用于解释SOC含量及其对环境因素的稳定性响应。基于以往研究的空白，我们专注于三个目标：（1）展示QXP各干旱区域SOC池的变化；（2）阐明POC和MAOC对环境因素的异步响应；（3）确定关键环境因素对SOC池和稳定性的调控途径。
采样方法
2020年7月至2023年8月期间，我们在青藏高原进行了广泛的土壤采样工作，建立了220个独立采样点。这些地点几乎覆盖了整个高原（经度79.69–104.52°E，纬度27.93–37.36°N），东西跨度约2400公里，南北跨度约1100公里，只有少数地点位于一些偏远的北部地区。我们采样点的海拔范围从约1414米到5706米不等，年平均温度（MAT）在?9.3到11.9°C之间。
干旱梯度上SOC池的分布和稳定性
随着气候从干旱条件向湿润条件转变，QXP中的SOC池（POC和MAOC）显著增加。在0–20厘米深度的土壤中，湿润地区的POC含量达到了20克/千克，分别是半湿润地区、半干旱地区和干旱地区的2倍、3倍和7倍。然而，这种梯度在深度上明显减弱，湿润地区的POC含量仅为干旱地区的3倍（图2a）。相比之下，湿润地区和干旱地区之间的MAOC差异更为一致。
干旱气候作为限制SOC含量的重要环境因素
干旱地区是根据干旱指数（MAP/EVP）划分的，该指数使用了与以往干旱地区框架相同的定义和阈值（Berdugo等人，2020；Elrys等人，2024；Li等人，2023）。这一指数结合了水分供应（MAP）和大气水分需求（EVP），在青藏高原上具有生态相关性，因为高海拔增强了辐射强迫并增加了蒸发需求，而降水量在整个高原上仍然高度不均匀。
结论
从干旱地区到湿润地区，POC和MAOC的含量逐渐增加，其中MAOC仍占主导地位。随着干旱程度的增加和土壤深度的加深，MAOC和POC之间的差距也扩大了。半干旱地区的SOC稳定性较低，而干旱和湿润地区的SOC稳定性较高。
植被是影响POC和MAOC最重要的环境因素，尤其是在半湿润地区。从干旱地区到湿润地区，影响...
CRediT作者贡献声明
王玉斌：撰写——原始草稿、可视化、调查、正式分析、数据管理、概念化。邓敖：资金获取、正式分析。王宝荣：撰写——审稿与编辑、资金获取。胡阳：调查。张碧成：调查。张海林：调查。郭伟：软件。Sisay Mekonnen：撰写——审稿与编辑。徐灿：资金获取。安少山：撰写——审稿与编辑、验证、资金获取、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了第二次青藏高原科学考察与研究计划（资助编号：2019QZKK0603）、中国博士后科学基金会（2023M732879）、CPSF博士后奖学金计划（GZC20232153）、中国地质调查局项目（编号：DD20220877（ZD20220133）、云南省基础研究计划（编号：202501AT070215）、国家自然科学基金（42307440）以及西北农林大学博士生自主创新计划的支持。
