《CATENA》：Diversity, composition, networks, and assembly processes of soil microbial communities across slope positions in a karst peak cluster depression
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土壤微生物群落沿坡位变化及其网络特征研究。在喀斯特峰丛洼地发现细菌α多样性从坡底到坡顶显著下降（降幅达19.09%），真菌多样性稳定；细菌网络复杂性和稳定性在中间至顶部坡位更优，真菌网络在坡底最稳定。环境筛选和随机过程分别主导细菌与真菌群落组装，揭示坡位通过理化性质和植被多样性影响微生物网络。研究结果为喀斯特生态修复提供微生物学依据。
张成福|张丽敏|曹阳|张顺建|田茂辉|孙燕|张文婷|苏伟琪|赵伟权|何观地|何腾兵
贵州大学资源与环境工程学院，中国贵阳市550025
摘要
土壤微生物群落调节生态和生物地球化学过程。现有研究主要集中在坡位如何影响微生物多样性和组成上，而忽略了其对微生物网络和群落构建过程的影响。我们研究了坡位（底部、中部、上部、顶部）如何影响喀斯特峰丛洼地中的土壤微生物多样性、组成、网络结构和构建机制。研究发现，从底部到顶部，细菌的α多样性显著降低，Sobs指数、Chao 1指数和Shannon多样性指数分别降低了19.09%、17.21%和8.85%。真菌多样性在五个坡位上保持稳定。β多样性显示不同坡位上细菌和真菌群落结构存在差异。Proteobacteria和Verrucomicrobiota在顶部坡位的相对丰度较高，而Chloroflexi、Myxococcota、Gemmatimonadota和Glomeromycota的相对丰度较低。这些微生物群落结构的变化主要由土壤理化性质和植物多样性的变化驱动。细菌网络在中部、顶部坡位更为复杂和稳定；真菌网络的复杂性和脆弱性也呈现类似趋势。真菌网络在底部坡位最为稳定，在下部坡位的连接性最强。细菌群落的构建主要由确定性过程（主要是异质性选择）主导，而真菌群落结构则受随机过程（特别是扩散限制）的影响。我们的结果表明，坡位影响喀斯特峰丛洼地中土壤细菌和真菌群落的结构、网络复杂性和稳定性以及构建过程。这些发现揭示了土壤细菌和真菌群落沿坡位的空间变异，并表明可以利用微生物群落在生态恢复中发挥作用。
引言
微地形是指局部地形模式的小尺度变化，包括坡度、朝向和位置的变化（Liu等人，2020b；Li等人，2024）。坡位是一个具有高度影响力的微地形因素，会影响生态过程和多功能性（Liu等人，2020b；Xiao等人，2024）。坡位通过改变光照强度、生态水文和生物地球化学循环，创造了多样的微生境，从而支持生物生存（Amarasekare，2003；Sun等人，2018；Xiao等人，2024）。这些变化影响陆地生态系统中植物和微生物多样性的形成和维持。土壤微生物，尤其是细菌和真菌，促进养分循环并维持多种生态系统功能（Delgado-Baquerizo等人，2019）。尽管许多研究探讨了坡度变化如何影响地上植物群落（Chen等人，2023；Yang等人，2021），但坡度对地下生物群落的影响尚不清楚。了解沿坡位微生物多样性、组成、网络和构建过程的变化可以揭示植被-土壤连续体中的生态功能。
由于侵蚀和凋落物输入的差异，坡位可以以多种方式影响土壤养分水平，进而影响植物群落的分布（Hancock等人，2010；Sun等人，2015；Tu等人，2018；Xiao等人，2023a）。因此，由于土壤养分可用性和植物多样性的变化，沿坡位的微生物组成和多样性可能有所不同。迄今为止，关于山地生态系统中土壤微生物多样性的研究结果存在矛盾。例如，在中国黄土高原，中部和底部坡位的细菌α多样性高于顶部坡位（Sun等人，2018）；在退化的喀斯特天坑中，斜坡上部的Shannon-Wiener指数高于底部或中部（Jiang等人，2021）；在黑色和钙质土壤中，不同坡位的细菌和真菌α多样性没有显著差异（Jamshidi等人，2023；Xiao等人，2024）。这些发现表明，微生物群落的分布模式沿坡度可能是复杂的。
土壤生物多样性的一个重要但常被忽视的方面是它既包括物种的多样性和丰富度，也包括它们之间的复杂关系——即共现网络（Faust和Raes，2012；Fuhrman，2009；Hallam和McCutcheon，2015；Pr?ulj和Malod-Dognin，2016）。这些网络代表了能量、物质和信息在微生物系统中的有效传递基础，并支持重要的生态系统组成部分（de Vries和Wallenstein，2017；Wagg等人，2019）。识别微生物网络比简单的微生物多样性更能预测生态系统功能（Chen等人，2022b）。然而，很少有研究明确探讨坡位对微生物网络复杂性和稳定性的影响，特别是在由相互连接的向上延伸的岩石峰组成的喀斯特峰丛洼地中。
坡位通过介导确定性和随机过程改变土壤微生物群落（Lv等人，2023）。例如，土壤氮和有机质的变化影响微生物群落组成（Shao等人，2019）。此外，植物群落组成的变化会影响凋落物质量和根系分泌物成分，从而影响土壤原核生物群落（Ushio等人，2013）。这些影响可以归因于环境过滤，这是微生物群落构建中的常见确定性过程。相比之下，随机过程主要表现为物种相对丰度的随机波动，如出生、死亡和扩散的随机事件（Chase和Myers，2011）。例如，从上游到下游Bacteroidetes和Proteobacteria相对丰度的增加可以归因于水文扩散（Lv等人，2023），这被认为是一个随机过程。随机过程主要由扩散限制和漂变组成，调节微地形类型中的真菌群落构建（Wang等人，2022）。然而，尽管有这些不同的影响，跨坡位的群落构建模式的变化仍不清楚，限制了我们对异质生境中微生物群落构建模式的理解。
喀斯特峰丛洼地是中国西南部最大的喀斯特地貌类型。人为干扰导致了不可持续的坡地耕作方式，破坏了植被，侵蚀了土壤并造成了养分流失（Wang等人，2019）。已经采取了各种植被恢复措施来增加植物覆盖和养分储存（Cheng等人，2023）。在农业废弃后，次生林通常出现在坡脚（Xiao等人，2023a）。喀斯特生态系统中土壤的浅层和破碎特性导致植被和微生物群落在不同坡位上的分布不均匀（Wang等人，2019）。因此，了解沿坡位的微生物多样性、组成和相互作用对于喀斯特生态系统中的植被恢复、养分循环和生态系统多功能性非常重要（Xiao等人，2024；Xiao等人，2022；Xiao等人，2023b）。
我们研究了中国贵州南部一个喀斯特峰丛洼地中五个坡位上微生物多样性、组成、网络和构建过程的空间变异。该地区具有典型且广泛发育的峰丛洼地地貌，规模大且数量多（Su等人，2016）。该地区遭受严重的土壤侵蚀和生态系统稳定性低，一旦植被覆盖受损，植被恢复极其困难（Su等人，2016）。研究目标是：1）考察沿坡位的微生物多样性、细菌和真菌的群落组成及其网络相互作用的空间变异；2）量化细菌和真菌的生态构建过程，并确定在不同坡位上形成土壤细菌和真菌群落的重要因素。我们假设：1）由于养分可用性和植物丰富度的增加，较低坡位的多样性、复杂性和网络稳定性更高；2）在样地尺度上，确定性过程（主要是异质性选择）主导细菌群落的构建，而随机过程主导真菌群落的构建，且它们的比例随坡位变化。之所以这样假设，是因为细菌群落主要受较强的环境过滤作用影响，而真菌群落具有更广泛的生态位，且孢子通常受到扩散限制，因此更受随机过程的影响。
研究区域和样地选择
调查区域位于中国贵州省Pintang喀斯特峰丛洼地生态系统观测与研究站（106°52′E，25°45′N）。该地区具有典型的亚热带季风气候；年平均气温为17°C，年平均降水量为1217毫米。根据世界土壤资源参考数据库，这里的土壤可归类为钙质土壤，由下层的石灰岩发育而成。经过近23年的自然恢复，
土壤理化性质
线性混合效应模型显示坡位显著影响土壤理化性质（P < 0.05，表S4）。尽管坡位效应显著，但归因于坡度随机效应的方差对任何土壤性质来说都不具有统计学意义（P > 0.05，表S4）。土壤pH值、SBD、TP、TK和AK从底部到顶部坡位显著下降，分别下降了9.00%、24.14%、40.54%、62.59%和42.71%（P < 0.001，表S5）
坡位改变土壤理化性质和植物多样性，从而影响微生物多样性和组成
底部和较低坡位的细菌α多样性显著高于上部坡位（图2a），这与已报道的坡度相关多样性变化一致（Sun等人，2018）。这可以部分归因于降水引起的水文过程，其中地表径流促进了土壤沿坡度的侧向传输，导致底部养分沉积富集（Liu等人，2020b）。这种养分沉积效应改变了土壤的传输
结论
我们研究了坡位对喀斯特峰丛洼地中土壤微生物群落的影响。我们发现底部和较低坡位的细菌多样性较高，但细菌网络复杂性和稳定性较低（图7）。真菌网络更稳定但复杂度较低。微生物群落的多样性、结构和组成受理化性质和植物多样性的影响（图7）。
CRediT作者贡献声明
张成福：撰写——原始草稿，调查，资金获取。张丽敏：调查，资金获取。曹阳：正式分析。张顺建：调查。田茂辉：正式分析。孙燕：正式分析。张文婷：软件操作。苏伟琪：概念构思。赵伟权：资金获取，概念构思。何观地：方法学。何腾兵：资金获取，概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了贵州省基础研究计划（自然科学）（编号：QKHJCMS [2025] 336；QKHJIC-ZK [2024] ZD092）、贵州省科学院青年科学基金（编号：QKYJZ [2024] 12）、贵州省Pintang喀斯特峰丛洼地生态系统观测与研究站（编号：QKHPT YWZ [2024] 002）、国家重点研发计划（编号：2022YFD1901505）的支持。
