《Environmental Research》：Formaldehyde Detoxification by the Moss
Racomitrium japonicum
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地钱（Racomitrium japonicum）通过抗氧化系统（SOD/POD/CAT及AsA-GSH循环）应对中浓度甲醛胁迫，并激活代谢途径（C1循环及糖酸循环）实现高浓度甲醛的解毒。多组学分析揭示了其生理与分子协同响应机制，证实其高效甲醛吸附及代谢转化能力，为开发基于地钱的生物空气净化系统提供理论依据。
柴铁峰|卢峰|邓鑫|费宁远|胡霞|夏红霞|李婉婷|陈凯|戴颖|穆罕默德·伊布拉尔|雷彦宝
重庆大学建筑与城市规划学院，中国重庆400044
摘要
作为一种普遍存在的室内空气污染物，甲醛（FA）对环境和健康构成了重大风险。本研究探讨了苔藓Racomitrium japonicum在甲醛修复方面的分子和生理机制。该苔藓采用了双重防御策略：在适度甲醛胁迫下激活抗氧化系统（SOD/POD/CAT酶和AsA-GSH循环），并通过上调关键基因（FDH（甲酸脱氢酶）和MS（苹果酸合成酶）实现代谢解毒，将这些物质导入卡尔文循环和甘油酸途径。高浓度甲醛会导致氧化损伤，降低光合效率（Fv/Fm下降27.4%，叶绿素含量下降63.9%），同时触发循环电子流等保护机制。代谢组学分析显示，苔藓积累了应激响应化合物（L-谷氨酰胺、腐胺），其独特的叶片形态增强了甲醛的吸附能力。这些发现揭示了R. japonicum对甲醛耐受性的分子和生理基础，为其作为室内空气净化系统的候选植物提供了支持。
引言
甲醛（FA）是一种普遍存在的挥发性有机化合物（VOC），主要来源于人为活动，如生物质燃烧、汽车排放以及建筑材料中使用的合成粘合剂（Chen等人，2010年；Hodgson等人，2002年）。国际癌症研究机构（IARC）将甲醛归类为1类致癌物。长期暴露于甲醛与白血病、免疫功能障碍和呼吸系统疾病有关（Hauptmann等人，2004年）。世界卫生组织（WHO）规定的室内空气质量标准为0.1 mg·m-3（Qiao等人，2023年）。然而，监测数据显示，包括英国、奥地利、美国和中国在内的城市地区的住宅和商业空间中甲醛浓度常常超过这一限值，尤其是在使用压制木材产品的新建建筑中（Fantke等人，2018年；Raw等人，2004年；Shrubsole等人，2019年；Tang等人，2009年；Zhang等人，2021年）。甲醛对人类健康有严重危害，因此开发有效的甲醛去除策略是环境与公共卫生的紧迫任务。
目前去除甲醛的方法可分为物理、化学和生物方法（Asilevi等人，2021年；Britigan等人，2006年；Dai等人，2022年；Gao和Han，2025年；Kim和Ahn，2012年；Waring等人，2008年）。使用活性炭等多孔材料进行物理吸附是有效方法，但存在容量有限和需要频繁再生的问题（Zhang等人，2025年）。化学方法如光催化氧化效率较高，但常会产生二次污染物并消耗大量能量（Zhang等人，2025年）。相比之下，利用植物或微生物的生物方法是一种环境可持续的替代方案（Lu等人，2012年），但其实际应用在效率和规模化方面面临挑战（Budaniya和Rai，2022年）。植物修复利用植物及其相关微生物吸收、降解或封存空气污染物，是一种可持续且美观的空气净化方法。
不同植物物种的甲醛去除效率存在显著差异，这反映了它们在形态和生化适应性上的差异（Qiao等人，2023年；Song等人，2013年；Yurimoto等人，2005年）。维管植物主要通过气孔吸收和角质层渗透吸收甲醛，随后通过依赖谷胱甘肽的甲醛脱氢酶（FALDH）途径、卡尔文循环和甘油酸代谢进行酶促解毒（Boonsaner和Hawker，2012年；Kavamura和Esposito，2010年；Su和Liang等人，2015年；Xiong等人，2023年）。一些植物如Chlorophytum comosum、Epipremnum aureum、Nephrolepis exaltata以及一些野生植物（如Plantago asiatica、Taraxacum mongolicum）具有显著的甲醛去除能力，这归因于它们的高FALDH活性和强大的抗氧化系统（Aydogan和Montoya，2011年；Xu等人，2011年；Zhao等人，2019年）。Liang等人（2018年）发现，植物氧化剂与还原型甲醛化合物之间的氧化还原反应是主要的分解机制。然而，在高浓度甲醛下，这些植物会因活性氧（ROS）的积累而遭受氧化应激，从而影响解毒效率（Wang等人，2024年）。因此，亟需研究具有更强甲醛耐受性和代谢灵活性的植物系统。
维管植物（如Arabidopsis thaliana和Chlorophytum comosum）中甲醛的代谢途径（卡尔文循环和C1代谢）及酶（如甲酸脱氢酶FDH）已有详细研究（Song等人，2013年；Zhang等人，2014年；Wang等人，2018年）。然而，这些分子和代谢机制在非维管植物中尚未得到充分研究。苔藓是一类进化古老的非维管植物，具有独特的解剖和生理特征，使其成为室内空气净化的有希望的候选者。它们的多孔结构、高表面积与体积比以及缺乏角质层使得气体交换迅速，能够直接吸收污染物而不产生二次污染（Zhong等人，2019年）。Jiang等人证明Pogonatum cirratum的甲醛去除效果优于Epipremnum aureum和Chlorophytum comosum var. vittatum（金边蜘蛛植物）（Jiang等人，2019年）。Gong等人（2019）使用蚊香和油漆稀释剂模拟室内颗粒物和挥发性有机物污染，发现Plagiomnium acutum和Myuroclada maximowiczii具有显著的颗粒物去除效率。Herzig等人（2019）进一步展示了苔藓在长期监测持久性有机污染物（POPs），特别是多环芳烃（PAHs）方面的潜力。这些发现支持苔藓在改善空气质量和污染监测中的双重应用。然而，苔藓对甲醛胁迫的物种特异性适应机制仍需进一步研究。
本研究采用多组学方法探讨R. japonicum对甲醛暴露的生理和分子适应机制。我们假设：（1）甲醛胁迫会引发R. japonicum的氧化损伤，激活抗氧化防御系统，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环；（2）甲醛的解毒通过关键代谢途径（包括C1代谢和次级代谢产物的合成）的转录重编程实现。据我们所知，这是首次结合生理学、转录组学和代谢组学系统阐明R. japonicum甲醛解毒机制的多组学研究。这些发现为开发基于苔藓的室内空气净化系统提供了科学基础，作为维管植物和物理/化学方法的可持续替代方案。
实验设计与净化效率
Racomitrium japonicum样本采集自陕西省汉中市的野生山区，并在重庆大学的温室中适应一周（温度23–25°C，湿度70–80%）。适应后，将3.2 ± 0.1克新鲜重的R. japonicum转移到每个直径15厘米的玻璃培养皿中。这些培养皿随后被放置在一个密封的熏蒸室（尺寸40×40×40厘米，有效体积0.064 m-3）内
甲醛胁迫下R. japonicum叶绿素荧光的变化
R. japonicum中[Y(I)]的量子产率随光照强度的增加而降低（图1A）。当光照强度达到135 μmol·m-2·s-1时，中和高浓度甲醛显著降低了Y(I)，表明在甲醛胁迫下光系统I（PSI）的光能转换效率受损。同时，由于供体侧限制导致的非光化学淬灭[Y(ND)]的量子产率显著增加，反映了供体侧的约束增强。
讨论
Rhododendron japonicum具有结构简单、分布广泛、生长迅速、生物量高以及对环境敏感等优点，使其成为修复空气和水污染物的理想模型。最近的研究强调了其在可持续室内空气净化方面的潜力，尤其是在去除常见的神经毒性挥发性有机化合物甲醛方面。本研究揭示了其对甲醛胁迫的分子耐受机制，确定了其甲醛的生物积累和植物挥发速率。
结论与局限性
本研究阐明了苔藓Racomitrium japonicum对甲醛（FA）胁迫的分子和生理响应。我们发现，甲醛暴露会引发剂量依赖性的反应，在高浓度下损害光合作用并导致氧化损伤，同时激活光保护机制和代谢解毒程序。多组学分析显示，甲酸脱氢酶（FDH）和苹果酸合成酶（MS）的上调起到了关键作用
CRediT作者贡献声明
李婉婷：方法学设计、实验研究、数据分析。夏红霞：初稿撰写、实验研究、数据分析。胡霞：实验研究、数据分析。费宁远：实验研究、数据管理。雷彦宝：审稿与编辑、初稿撰写、项目监督、资金获取、概念构思。穆罕默德·伊布拉尔：审稿与编辑、实验研究。戴颖：数据可视化、资源获取。陈凯：项目监督
未引用的参考文献
Alvarado-Alvarado等人，2021年；Li等人，2025年；Su和Liang，2015年；Tan等人，2025年。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
数据可用性
数据可应要求提供。
致谢
本研究得到了四川省科技厅的资助（编号：R22ZYZF0001、2023YFN0068、2024YFNH0005、2024YFHZ0224、2025YFHZ0130和2024JDKP0044）。
