番木瓜的扩散:21世纪初,美国东部地区的番木瓜树(Asimina triloba [L.] Dunal)数量显著增加

《Forest Ecology and Management》:Pawpaw proliferation: Significant increases in the pawpaw tree ( Asimina triloba [L.] Dunal) across the eastern United States in the early 21st century

【字体: 时间:2026年01月07日 来源:Forest Ecology and Management 3.7

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  本研究基于美国森林调查与分析数据库,分析东部美国21世纪初序足叶林(Asimina triloba)的种群数量、优势度和出现频率变化,发现其显著增加(p<0.001),尤其在种子苗和幼苗阶段,可能与气候变化、鹿群啃食抑制其他树种、病虫害导致竞争树种死亡、火灾抑制及入侵物种竞争劣势有关。

  
斯蒂芬·J·图洛维茨基(Stephen J. Tulowiecki)
纽约州杰内西奥大学(SUNY Geneseo)地理与可持续性研究系,杰内西奥,NY 14454,美国

摘要

番木瓜(Asimina triloba [L.] Dunal)是一种具有多种生态功能的下层林木,同时也有作为园艺产品的潜力。由于其叶片和树皮含有毒性,因此鹿不喜欢食用它,这使得它在那些鹿的啃食减少了其他树种数量的森林中得以繁衍;此外,它能够减弱光照强度,从而抑制其他幼苗的生长。然而,在气候变化背景下它的未来仍然充满不确定性,因为变化可能对它的生存产生相反的影响。本研究考察了21世纪初美国东部番木瓜的数量、优势度及分布频率的变化趋势。通过使用森林清查与分析数据库(Forest Inventory and Analysis),本研究对整个美国东部、各生态区以及选定的几个州进行了多项指标的分析。研究发现,在大多数指标、生态区和州范围内,番木瓜的数量都显著增加(通常p值<0.001)。例如,在覆盖30个州的区域内,2010年至2021年间,直径小于2.54厘米的番木瓜幼苗数量从每公顷60.7株(±4.3株)增加到74.5株(±4.7株),成年树木数量从每公顷3.6株(±0.5株)增加到4.6株(±0.6株)。某些生态区的增长更为明显,尤其是在番木瓜最为常见的地区。总体而言,番木瓜在森林中的比例正在上升,这可能是由于鹿的啃食行为减少、邻近树种受到病虫害或病原体侵害、火灾抑制以及气候变暖等多种因素共同作用的结果。土地所有者和管理者应权衡番木瓜扩张的利弊。

引言

番木瓜(Asimina triloba [L.] Dunal)是北美东部的一种落叶下层林木。它耐阴,但主要生长在受中度干扰的森林中(Sullivan, 1993),适应夏季温暖至炎热、冬季凉爽至寒冷的气候条件,常在靠近水体的地方形成克隆灌木丛(Hosaka et al., 2005),且偏好深厚、微酸性的土壤(Tulowiecki, 2021)。作为番荔枝科(Annonaceae)植物的一员,它的分布范围北至密歇根州、安大略省和纽约州,南至佛罗里达州,西至堪萨斯州(Little, 1977)。在美国五个州和加拿大的安大略省,番木瓜被列为濒危或易危物种(Boetsch, 2000)。这种植物结出可食用的果实(Callaway, 1990, Moore, 2015),因其烹饪价值而受到北美东部本地食品种植者的关注(Brannan and Powell, 2024)。番木瓜还含有具有潜在抗肥胖和抗癌作用的生物活性化合物(Adainoo, 2024),不过高浓度的annonacins成分可能对人体具有神经毒性(Potts et al., 2012, Tran et al., 2021)。历史上和现在,番木瓜对美洲原住民及其他文化群体都具有重要文化意义(Kuhnlein, 1991, Moore, 2015)。全新世时期番木瓜向北扩散的过程可能得到了哺乳动物、史前大型动物、水传播途径以及美洲原住民的帮助(Keener and Kuhns, 1997, Murphy, 2001, Tulowiecki, 2025a, Wyatt et al., 2021a, Wykoff, 2009)。 番木瓜具有多种生态功能:它是斑马凤蝶(Eurytides marcellus)的唯一寄主植物(Damman and Feeny, 1988);其果实被包括郊狼(Canis latrans)和浣熊(Procyon lotor)在内的哺乳动物食用(Cypher and Cypher, 1999);其密集的克隆群落可以增加局部物种多样性(Wassel and Myers, 2025)。同时,它通过遮挡阳光来抑制糖枫(Acer saccharum)和黑樱桃(Prunus serotina)等珍贵树种的幼苗存活(Baumer and Runkle, 2010, Sipe, 2023),并可能改变土壤的非生物条件,限制草本植物的繁殖(Wassel, 2025)。在河岸缓冲带种植番木瓜既能提供生态系统服务(如减少径流、污染和沉积物负荷),又能为周边农场主带来经济收益(Fernanda Robles-Diaz-de-León and Nava-Tudela, 1998)。 关于番木瓜对气候变化和其他森林压力的响应,已有相关学术研究。一些基于物种分布模型的研究表明,该物种的适宜生长范围可能会扩大(Wyatt et al., 2021b;Tulowiecki and LaDuke, 2024)。温度升高可能有利于番木瓜的生长,因为其果实发育需要一定的热量积累(Pomper et al., 2008)。然而,也有观点认为番木瓜在未来可能会因干旱等压力而减少(Butler et al., 2015, Hargrove, 2016, Peters et al., 2020, Peters et al., 2019)。据种植者反映,干旱和过量降雨会导致番木瓜果园的死亡(The Associated Press, 2024)。温暖的冬季也可能对番木瓜不利,因为其休眠解除需要一定的低温条件(Peterson, 2024)。 不过,由于鹿的啃食、病虫害或病原体、火灾抑制以及入侵物种等森林压力,番木瓜的数量可能会增加。番木瓜的叶片和树皮中的annonacins成分使其能够抵抗鹿的啃食(Asnani et al., 2006, Slater and Anderson, 2014)。在马里兰州的一项研究中,12种树木组成的森林中番木瓜是鹿最避免啃食的物种(Liang and Seagle, 2002)。在印第安纳州西南部的森林中,鹿的啃食阻止了许多树木(如橡树Quercus spp.)进入中层林层,而剩余的番木瓜形成了一个难以被清除的层次,进一步抑制了其他幼苗的生长(Hochwender et al., 2025, Hochwender et al., 2016)。由于相对抗病和抗虫害的能力(Layne, 1996),番木瓜也可能从受病虫害影响的邻近树木中受益(Baumer and Runkle, 2010)。在俄亥俄州的一项研究中,番木瓜和抗鹿的香料灌木(Lindera benzoin)在遭受鹿啃食和灰桦(Fraxinus spp.)因入侵性昆虫Agrilus planipennis而死亡的森林中仍能持续生长(Attea et al., 2025)。火灾抑制也有利于番木瓜的生存,因为反复燃烧的森林环境中番木瓜不易被破坏(McClain et al., 2006, Olson and Keeley, 2018, Shotola et al., 1992, Sullivan, 1993)。在一处曾发生过火灾的森林中,尽管美国栗(Castanea dentata)和欧洲山核桃(Juglans cinerea)也受到病虫害影响而死亡,但番木瓜的数量却增加了(Myers et al., 2004)。另有研究表明,在光照条件较差的情况下,番木瓜甚至能与入侵物种(如阿穆尔忍冬Lonicera maackii)竞争(Schulz, 2023),尽管后者可能具有更长的叶片寿命和更强的耐寒性(McEwan et al., 2009)。 本研究通过分析美国东部番木瓜的数量、优势度和分布频率,试图预测该物种在21世纪初的发展趋势。利用全国森林清查数据,研究了番木瓜在整个分布范围内及更细粒度地理单元中的变化情况。研究假设番木瓜的增长是由于气候变化、鹿对其他树种的负面影响、病虫害导致的物种死亡以及持续的火灾抑制等多重因素共同作用的结果。研究番木瓜的趋势具有重要意义,原因包括:某些州或省份将其列为濒危或易危物种、对其生态功能的深入了解、作为园艺产品的价值以及对其未来生存的不确定性。

森林清查与分析数据库(Forest Inventory and Analysis database)

番木瓜的相关数据来源于美国的森林清查与分析数据库(Forest Inventory and Analysis, FIADB),该数据库曾被用于研究单一种类的树木分布和状态(例如Knott et al., 2019; Vogt et al., 2016; Ward et al., 2021)。FIADB的数据涵盖了除加拿大安大略省外的所有番木瓜分布区域,而在安大略省,番木瓜属于易危且极为稀有的物种(Boetsch, 2000;Andrew Bodrug个人交流)。该数据库记录了森林的各类信息。

结果

研究结果显示,根据多项指标,美国东部番木瓜的数量明显增加,尤其是在幼苗和树苗阶段。结果按地理区域和分析时间段进行了分类。
讨论
研究表明,21世纪初美国东部的番木瓜数量有所增加。这些结果对于管理这一独特且生态重要的树种具有重要意义。然而,解读这些结果时需考虑FIADB数据的时空特性等因素。本节将讨论本研究的重要意义、影响及局限性。
结论
本研究发现美国东部的番木瓜数量有所增加。尽管番木瓜在森林中仍属于次要成分,但在大多数指标、直径等级、地理单元和时间范围内,其增长趋势一致且有时非常显著。这一增长反映了森林向更耐鹿啃食、更耐阴且对火灾更敏感的树种转变的总体趋势。如果这种增长确实由鹿的影响所致,那么这一发现将为相关研究提供参考。
CRediT作者贡献声明
斯蒂芬·J·图洛维茨基(Stephen J. Tulowiecki):负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、项目管理、方法设计、数据分析、概念构建及数据整理。
资金支持
本研究未获得任何公共部门、商业机构或非营利组织的资助。
数据获取
本研究分析的美国东部数据(按生态区和选定的美国州划分)可在Figshare网站获取,网址为10.6084/m9.figshare.30800447(Tulowiecki, 2025b)。从FIADB获取数据的主要代码基于‘rFIA’包中的default seedling()和tpa()函数(Doser et al., 2025, Stanke and Doser, 2025),如需可向作者索取。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本研究结果的财务利益冲突或个人关系。
致谢
作者感谢‘rFIA’包的维护者杰弗里·W·多瑟(Jeffrey W. Doser)提供的帮助。
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