Tuber属（Tuberaceae，Pezizales）属于Ascomycota门，包括地下外生菌根（ECM）真菌，通常被称为松露（Leonardi等人，2017年）。Tuber属包含超过180个物种，主要分布在欧洲、北美和东南亚，其中一些物种是特有物种，而其他物种偶尔也会在其他大陆被发现（Wang等人，2024年）。由于松露果实的独特香气和风味，它们在全球范围内受到重视。从经济角度来看，具有商业价值的主要物种包括Tuber melanosporum Vittad.（佩里戈尔黑松露，属于Melanosporum支系）、Tuber borchii Vittad.（比安凯托松露，属于Puberulum支系）、Tuber magnatum Picco（意大利白松露）和Tuber aestivum Vittad.（勃艮第松露，均属于Aestivum支系）（Graziosi、Hall和Zambonelli，2022年；Bonito等人，2013年）。特别是T. magnatum Pico，它是国际美食界最昂贵的可食用真菌（Wang等人，2024年）。尽管具有经济和烹饪价值，松露在生态系统中起着至关重要的作用，它们不仅支持宿主植物的生长，还为食菌哺乳动物提供营养（Bonito和Smith，2016年）。
Tuber物种表现出显著的形态和遗传多样性，这使得它们的分类变得复杂。然而，T. melanosporum的全基因组测序为该属的进化提供了宝贵的见解（Martin等人，2010年）。系统发育分析和分子标记的使用已被证明是阐明该属内进化关系的重要工具，研究表明Tuber属可以分为十一个主要支系：Aestivum、Rufum、Excavatum、Gibbosum、Japonicum、Puberulum、Macrosporum、Maculatum、Multimaculatum、Melanosporum和Gennadii（Bonito等人，2013年）。随后，其他Pezizomycetes的比较基因组分析也支持了这些研究结果（Murat等人，2018年）。
Tuber物种在其复杂的生命周期中会遇到多种生物和非生物因素的影响，这些因素会影响它们的生长、共生和生产力（Graziosi、Hall、Zambonelli，2022年；Mello等人，2006年；Lee等人，2020年）。
先前对几种Tuber物种的基因组研究发现了与应激反应相关的基因库，包括参与氧化应激、代谢物解毒、细胞壁组织、机械应力、金属离子稳态和干旱应激的基因（Martin等人，2010年；Murat等人，2018年；Vita等人，2020年）。在Tuber indicum和T. borchii中进行的转录组分析表明，如冷藏和热应激等环境条件可以显著改变与氧化代谢和氧化还原平衡相关的基因表达（Zhang等人，2024年；Leonardi等人，2017年）。
此外，对T. melanosporum和T. magnatum的生化和药理学研究表明，这些真菌的代谢提取物具有抗氧化和抗炎活性，这支持了它们进化出了有效抵御各种应激刺激的防御机制的观点。Tuber物种中的酚类成分、抗氧化活性、抗炎活性和细胞毒性表明它们具有作为营养补充剂的潜力（Beara等人，2014年）。
作为菌根真菌，Tuber物种在其生命周期的大部分时间里都在土壤中，暴露于环境因素和微生物威胁中，导致细胞氧化应激（Mello等人，2006年）。
氧化应激是一种状态，在这种状态下，活性氧（ROS），如过氧化氢（H2O2）、超氧阴离子（O2-）和羟基自由基（HO•）会积累，并导致脂质、蛋白质和DNA的氧化，从而引发细胞功能障碍和细胞死亡（Fang等人，2002年；Fridovich，1999年）。
为了对抗活性氧（ROS）的不利影响，包括真菌在内的生物体发展出了先进的抗氧化防御机制。这些防御机制包括酶和非酶成分，它们共同作用以中和ROS、修复氧化损伤并维持细胞平衡（Yaakoub等人，2022年）。初级抗氧化剂是直接中和活性氧（ROS）的特定酶，例如超氧化物歧化酶（SOD），它将超氧阴离子（O2-）转化为过氧化氢（H2O2）；过氧化氢酶（CAT）将过氧化氢分解为水和氧气；谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）和谷胱甘肽还原酶（GR），它们通过谷胱甘肽的帮助减少过氧化物来保护细胞免受氧化损伤（Halliwell和Gutteridge，2007年）。次级或预防性抗氧化机制则能失活金属离子、防止脂质过氧化物的分解并再生初级抗氧化剂（Kozarski等人，2015年）。许多这些保护机制在不同物种中是保守的。在Saccharomyces cerevisiae中，Yap1转录因子调节氧化应激反应，激活参与ROS解毒和修复途径的基因转录（涉及70个基因中的一半）（Mendoza-Martínez等人，2020年；Rodrigues-Pousada等人，2010年）。Yap1通过其N端（nCRD）和C端（cCRD）富含半胱氨酸的结构域中的保守半胱氨酸残基充当氧化还原传感器（Mendoza-Martínez等人，2020年；Rodrigues-Pousada等人，2010年）。这些半胱氨酸残基在ROS作用下的氧化会通过影响其核定位（NLS）和核输出（NES）信号来调节Yap1的亚细胞定位（Mendoza-Martínez等人，2020年；Rodrigues-Pousada等人，2010年；Yaakoub等人，2022年）。
研究表明，Yap1在Penicillium chrysogenum的青霉素生产调节中起作用，并可能参与Aspergillus ochraceus和Fusarium graminearum中的黄曲霉毒素、赭曲霉毒素和三萜烯的调节（Pérez-Sánchez等人，2023年）。尽管这种调节机制很重要，但Yap1在Tuber物种中的结构、功能和作用仍完全未被探索。在S. cerevisiae中，Yap1的氧化通过形成涉及保守半胱氨酸残基的分子内二硫键来调节，使蛋白质保持氧化构象。这种构象变化促进了其在细胞核中的保留，激活了抗氧化基因的表达。基于序列保守性和结构预测，假设Tuber物种中也存在类似的氧化还原依赖性调节机制。在Tuber属中，T.melanosporum Vittad.是Yap1详细表征的主要对象，因为其基因组已完全测序并进行了功能注释。这些全面的基因组信息使得能够准确识别结构域并进行结构-功能预测。从T. melanosporum的分析中获得的见解随后被用于指导对其他基因组数据较不完整的Tuber物种中Yap1同源物的研究。
了解Yap1在Tuber物种中的功能对于阐明松露如何适应和在环境压力条件下生存至关重要。本研究旨在通过计算机模拟分析来研究Tuber物种中Yap1的结构和功能。利用生物信息学工具，将Tuber物种中的Yap1同源物与S. cerevisiae和其他23种真菌中的Yap1同源物进行了比较。这项研究为解释Tuber物种中的氧化应激反应提供了第一步。
