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本综述系统探讨了蜜蜂行为与微生物组的相互作用对健康的影响，从个体生理、社会行为到环境因素等多层次揭示了“社会微生物组”（social microbiome）在维持蜂群健康中的核心作用。文章强调采用“一体化健康”（One Health）视角，将蜜蜂遗传背景、社会性（eusociality）、认知行为与微生物群落（如乳酸杆菌Lactobacillus、双歧杆菌Bifidobacterium等）动态关联，为环境压力下（如农药暴露、城市化）的传粉者保护提供了新思路。
摘要
个体间关系对其行为与健康具有深远影响，从个体互动到与微生物的共生关系皆在此列。从生物组织不同层次（个体、群体、种群）审视蜜蜂健康，有助于更全面理解其健康威胁。蜜蜂遗传背景可能调控微生物群落，而“社会微生物组”或成为表征传粉者健康的新指标。本文综述蜜蜂行为与微生物组研究，探讨影响健康的多元视角，以及个体生理、遗传、行为、社会角色和环境如何与其微生物群相互作用。随着微生物组在野生蜂种和社会性谱系中被广泛探索，将这些因素整合分析（而非孤立研究）能更全面理解微生物群落及其对蜂类宿主的影响。面对日益加剧的环境威胁，整体性视角可为蜜蜂保护行动提供科学基础。
引言
健康定义具有多维度、复杂性，需从个体、群落、种群等多层次表征。个体行为、互动及群体关系成为健康的关键影响因素，例如社会网络中的任务分配、能量节约，或宿主-微生物互作通过增强免疫系统抵抗疾病。环境因素（如种内关系、共生体）通过行为与健康产生变异。社会性昆虫展现出独特的社会免疫，如蚂蚁和蜜蜂通过相互梳理（allo-grooming）或自我隔离等行为维持社会凝聚力以抵御病原体。
除个体间互动，多种微生物共生关系亦影响健康与行为。宿主-微生物关系可导致疾病，也可通过互利共生带来益处。微生物群失衡可能引发菌群失调（dysbiosis），增加有害微生物增殖风险。健康肠道菌群与营养、代谢和免疫益处相关。微生物群落随时间与环境变化，包含细菌、酵母和真菌等，其内部互作在宿主免疫防御中起关键作用。微生物在个体与环境间的传播可能产生群体效应，由此提出“社会微生物组”概念，即社会网络中所有微生物群及其社会生态变量。
蜜蜂作为关键传粉者，具有丰富的社会网络、微生物组和环境互作研究基础。其社会性从独栖到真社会性（eusociality）呈连续谱系，生活史特征（如筑巢习性、觅食范围、专性授粉等）多样。环境变化（土地利用、气候）通过影响花资源和巢址可得性威胁蜂群健康。“一体化健康”理念强调健康定义中生物、社会、社区与生态层面的整合，多层次组织视角有助于定义传粉者健康。蜜蜂作为模式类群，其微生物组、社会性和环境关联为解析多因子互作对群体健康的影响提供理想窗口。
定义健康蜜蜂
个体生理指标（如形态计量学参数）可反映健康状态。蜂体重、体型与发育状况相关，但体型-适合度关系因种而异：较重蜂蜜雄蜂寿命更长，奥smia雌蜂体型增大有助于飞行肌肉投资以支持繁殖与觅食，但欧洲果园蜂体型与寿命、繁殖力无显著相关。遗传背景通过调控应激反应、免疫通路和病原抗性等影响表型差异。
行为学
蜜蜂社会性多样，大部分为独栖性（雌蜂独立筑巢育幼），真社会性蜂（如蜜蜂属Apis spp.）具有生殖分工、世代重叠和形态分化。部分蜂种（如集蜂科Halictidae、蜜蜂科Apidae）呈现亚社会性或facultative sociality（同一种群内独栖与社会性巢穴共存），例如澳大利亚小木蜂（Ceratina australensis）社会性巢中出现不育雌蜂担任守卫角色，展现行为可塑性。社会性可通过分工协作提升巢穴防御、资源供应能力，单倍二倍体（haplodiploidy）相关的亲缘不对称性可能促进利他行为演化。
行为表征（如访花选择、觅食行为、学习记忆、梳理行为等）为健康评估提供线索。认知表现（如熊蜂和石蜂的学习能力）与觅食成功相关，群体行为（如蜜蜂协同扇风降温）体现社会协调。新技术（视频追踪、RFID标签、自动识别）助力行为监测规模化，为解析行为对个体与群体健康的影响提供支持。
环境影响
花资源通过营养供给、后代供给和微生物获取直接影响蜜蜂健康。花粉成分（碳水化合物、脂质、蛋白质）决定营养质量，花粉量关联幼虫体型。蜜蜂对环境变化（化学污染物、病原体、农药）敏感，生境破碎化与城市化导致花资源减少、蜂体型小型化。植物-传粉者协同进化关系影响群落健康，专性蜂种对宿主植物的依赖及花资源作为微生物传播枢纽可能加剧病原体扩散风险。
微生物互作影响健康与适合度
微生物群支持个体与群体健康
蜜蜂微生物组研究以蜜蜂属最为深入，真社会性蜂类（蜜蜂、熊蜂、兰花蜂、无刺蜂）肠道菌群以五大核心细菌类群为主，主要通过垂直传播和社会互动维持。野生蜂（如红壁蜂Osmia bicornis）因环境暴露（如访花）具有更高微生物多样性，植物作为微生物枢纽促进蜂-植物-传粉者间微生物网络形成。微生物群落包含细菌、真菌（如曲霉Aspergillus可致病或解毒）等，病原体（如微孢子虫Nosema）在蜜蜂中引发蜂微粒子病（nosemosis），但在壁蜂中无显著健康影响，提示物种特异性。
健康微生物组通过竞争排斥保护宿主、助营养代谢（如花粉发酵防腐败）、降解毒素（如农药）等促进健康。微生物缺失导致蜜蜂体重减轻、免疫相关基因（如P450解毒基因）表达下调。蜂肠道不同区段（如中肠、后肠）的pH和氧化环境塑造区域特异性菌群，体表微生物组（cuticular microbiome）则反映环境暴露。宿主遗传背景（如蜜蜂品系）影响微生物富集度与菌株选择（如Snodgrassella alvi），微生物组调控基因表达（如谷氨酸受体、保幼激素相关基因），进而影响生理与行为。
蜜蜂行为学影响微生物组组成
蜂群内社会角色（蜂王、雄蜂、哺育蜂、采集蜂）对应差异微生物组，如蜂王菌群富集代谢相关细菌。微生物存在促进蜂间头对头互动与分工特化，可能通过调控脑内氨基酸代谢相关基因实现。肠道微生物缺失损害嗅觉学习记忆，乳酸杆菌（Lactobacillus）通过代谢色氨酸影响神经功能。蜜蜂能识别寄生虫（如Crithidia bombi）污染的花源，偏好含菌花蜜（因代谢物增强味觉奖励），花粉类型（如豆科花粉增加Bartonella等核心菌丰度）与新鲜度影响菌群结构，表明行为可响应微生物相关的健康收益。
共生关系受环境干扰
城市化、农药等环境压力扰动微生物组，导致菌群失调（dysbiosis）并增加病原易感性。污染物（柴油颗粒）减少共生菌，削弱免疫力；高密度城市区可能发生人-动物微生物溢出。农业活动中管理蜂的运输导致病原体（如细菌、真菌）在蜂种间溢出（spillover）与回溢（spillback）。微生物组对农药（如新烟碱类）具降解韧性（如乳酸菌代谢clothianidin），但持续胁迫威胁菌群稳定性。
蜜蜂与其微生物组的整合视角
解析健康决定因素的相互作用需借助多层网络（multiplex network）模型，同时考察行为、基因表达、微生物组、社会互动和环境等多层面互作。蜜蜂研究中已整合基因组学（转录组学、代谢组学）、行为学与微生物组分析（如微生物调控觅食强度、学习记忆的分子通路）。整体视角揭示，农药等胁迫通过扰动微生物组、基因表达、行为与环境等多层网络产生复合效应。厘清各因子权重有助于优先保护行动，而“一体化健康”框架将蜂健康与植物、其他传粉者及生态系统健康相联，为可持续解决方案提供理论基础。
致谢
感谢Rehan实验室成员对稿件修订的帮助。
