通过旅游全景建模来绘制连通性图谱，揭示了长江三角洲地区的两栖动物迁徙通道

《Journal for Nature Conservation》：Mapping connectivity through tourism omniscape modeling reveals amphibian corridors in the Yangtze River Delta

本研究通过构建MaxEnt物种分布模型和景观连通性分析，揭示长江三角洲地区旅游景点对两栖动物运动连通性的双向调制作用，发现自然型景区显著提升连通性而城市景区抑制连通性，关键廊道以林地和农田为主，为生态旅游规划提供科学依据。

　　

任一成|王杰辰|吴贺|阿梅尔·博尔泽|吴昭宁

江苏省地理信息科学技术重点实验室，自然资源部陆地卫星遥感应用重点实验室，南京大学地理与海洋科学学院，中国南京

摘要

旅游景点作为一种特殊的景观，为人类提供了休闲价值，同时也是众多两栖动物的重要栖息地。然而，这些地点对两栖动物的生态效益和风险尚未得到充分研究。长江三角洲城市聚居区是中国经济最发达、人口最密集的地区之一，拥有广泛的旅游基础设施和58种两栖动物。为了量化景点对两栖动物迁徙连通性的影响，我们基于MaxEnt物种分布模型得出的栖息地适宜性构建了阻力表面，采用全向连通性模型进行分析。该框架能够识别出在不同扩散情景下影响连通性的景点和特定物种的迁徙走廊，并分析了双向的“抑制-增强”效应以及土地覆盖对走廊构成的影响。研究结果表明，在长江三角洲南部，两栖动物的迁徙走廊与旅游景点在空间上存在重叠，这种地理重合导致超过1100个影响连通性的景点。城市景点和偏远自然景点分别占景点类型的22%至27%和40%至50%。影响连通性的因素根据物种与景点的相互作用表现出抑制或促进的双重作用：城市景点主要抑制连通性，而偏远自然景点则增强所有物种的连通性。耕地和森林共同贡献了超过80%的走廊面积，其次是硬质表面和水体。这些发现为在大型城市群中协调旅游发展与两栖动物保护提供了科学依据，直接支持中国的生态保护红线政策和全球生物多样性目标。

引言

自人类世开始以来，人类活动导致了大规模的生物多样性丧失，这被广泛认为是第六次大规模灭绝的前兆（Díaz等人，2019年；Johnson等人，2017年）。过去两个世纪里，脊椎动物的灭绝速度大大加快，远远超过了化石记录中的背景灭绝率（Barnosky等人，2011年；Johnson等人，2017年）。栖息地丧失或破碎化是对生物多样性最大的威胁之一，也是景观生态学的关键研究焦点（Hanski，2011年；Krauss等人，2010年）。栖息地破碎化意味着连通性的丧失，进一步削弱了栖息地内生态系统功能的完整性（Córdova-Lepe等人，2018年）。因此，保护和增强栖息地的连通性至关重要，及时评估连通性也有助于生态恢复工作。

两栖动物通过其支持性作用对生态系统贡献最大。它们通过挖掘土壤和水生生物扰动等方式影响生态系统结构，同时通过排泄废物和改变食物网中的营养关系间接影响生态系统功能，如分解和营养循环。它们的营养重要性和环境敏感性使它们成为研究环境问题的宝贵模型生物（Hopkins，2007年）。由于疾病、气候变化和土地利用变化等因素的威胁，两栖动物是全球受威胁最严重的脊椎动物之一，40.7%的物种面临生存威胁（IUCN，2021年；Luedtke等人，2023年）。许多两栖动物栖息在人类主导的景观中，成为全球生态保护网络中最脆弱的脊椎动物群体之一。住宅和商业开发与城市扩张密切相关，被认为是主要的威胁因素（IUCN，2021年）。土地转为农业用地和城市扩张直接减少了栖息地的面积和质量，导致种群数量下降和灭绝（Hamer和McDonnell，2008年；Youngquist等人，2017年）。此外，许多两栖物种依赖多个空间尺度上相互连接的互补栖息地来完成其复杂的生命周期。城市基础设施如道路和屏障会降低种群网络的功能，阻碍连通性（Vos和Chardon，1998年）。人类活动造成的水污染也对物种丰富度产生负面影响（Calderon等人，2019年）。人为压力因素如噪音和人工照明已被证明会干扰繁殖行为和种群动态（Baker和Richardson，2006年；Sun和Narins，2005年）。

城市化和土地利用变化是中国两栖动物栖息地退化的关键驱动因素（Jiang等人，2016年）。长江三角洲是中国城市化程度最高的地区之一，拥有全国最发达的旅游业。从1980年到2023年，该地区人口从7000万增加到2.38亿，城市化率接近70%（Bai等人，2014年；Chen等人，2015年；中国国家统计局，2023年）。城市扩张进一步促进了旅游业的发展，导致旅游景点数量持续增加，旅游收入增长了十倍以上（Jiao等人，2021年；Zhang和Zhang，2023年）。这伴随着自然土地覆盖向人类主导景观的转化和配套基础设施的建设。长江三角洲是多种两栖动物的家园，生态冲突日益突出。最近的调查显示，该地区有58种两栖动物，其中12种根据IUCN标准被列为易危（VU）、濒危（EN）或极危（CR）（Song等人，2022年）。

旅游景点和游客活动的发展会扰乱两栖动物种群。旅游景点内硬质表面的增加会破坏原生栖息地，建筑相关的污染物进一步降低栖息地质量（Calderon等人，2019年；Fan等人，2024年；Hamer和McDonnell，2008年）。密集的道路网络、围栏和人工屏障严重阻碍了两栖动物的迁徙和移动（Cushman，2006年；Hamer等人，2021年；Vos和Chardon，1998年）。密集的建筑形成了“扩散阴影”，迫使两栖动物采取迂回的高风险移动路径（Rubbo和Kiesecker，2005年）。河岸边的娱乐活动也对两栖动物种群产生负面影响（Rodríguez-Prieto和Fernández-Juricic，2005年）。更深层次的机制涉及人类活动对物种迁徙的时空压缩。实验研究表明，白色和绿色照明会驱赶蟾蜍（van Grunsven等人，2017年），而夜间照明会减少活动时间并增加休息时的能量消耗（Touzot等人，2019年）。声景的改变进一步破坏了生物声学通信系统，人为噪音污染（例如交通引起的蛙类叫声掩盖）不仅降低了叫声频率范围，还引发了结构上的叫声变化，最终导致适应性行为反应，包括放弃栖息地（Caorsi等人，2017年；Grace和Noss，2018年）。然而，一些两栖动物对人工水生栖息地（如花园池塘和观赏湖泊）表现出良好的生态适应性。因此，受人为干扰较小的自然旅游景点通常能维持关键的生态功能，为两栖动物提供栖息地庇护所和迁徙走廊。最近的研究记录了在峨眉山等受保护景点中稀有山地物种Scutiger chintingensis的持续存在（Fan等人，2024年）。目前，关于旅游景点在促进或阻碍动物迁徙方面的双重调节作用缺乏系统研究。此外，关于长江三角洲地区两栖动物栖息地连通性的研究也很少。这一知识空白阻碍了未来保护政策的制定和保护区的规划。

为了研究风景区开发对两栖动物栖息地连通性的影响，我们采用基于电路理论的全向连通性模型模拟了四种两栖动物在长江三角洲景观中的潜在净移动模式（Dickson等人，2019年；McRae等人，2008年）。这类连通性模型已成为大规模保护优先级的关键工具（McRae等人，2016年；Peng等人，2018年），能够识别维持生态连通性和景观完整性的关键区域（Dickson等人，2017年），并显示出对特定物种迁徙动态的强大预测能力（Dickson等人，2017年）。通过将连通性模型输出与长江三角洲地区认证旅游景点的空间分布相结合，我们量化了景点基础设施对两栖动物栖息地连通性的影响。这种分析方法可以识别出对连通性有调节作用的景区，区分增强连通性和抑制连通性的场地特征，并评估土地覆盖对高连通性走廊的贡献。我们的研究旨在通过开发综合生态管理工具，为优化基础设施布局提供可行建议，以减少两栖动物栖息地的破碎化，从而推进长江三角洲地区的生态旅游规划实践。

研究区域

研究区域

长江三角洲地区包括江苏省、浙江省、安徽省和上海市，是中国社会经济最发达的地区之一（图1）。该地区位于中国东部（东经114°54′ – 122°12′，北纬27°12′ – 35°20′），面积为358,000平方公里。2023年，其GDP超过30万亿元人民币，旅游收入超过3万亿元人民币（中国国家统计局，2023年）。中国的旅游景点分为五个等级

结果

在长江三角洲地区，与旅游景点相关的景观连通性模式在三种重点两栖动物中表现出三个一致的特征。首先，高两栖动物连通性的区域与认证旅游景点的分布有显著的空间重叠，导致大量景点对迁徙产生可测量的调节作用。其次，旅游景点对连通性具有双向影响

旅游景点对两栖动物连通性的双向影响

我们的研究结果表明，旅游景点对两栖动物景观连通性具有双向影响，根据景点类型和周围景观环境的不同，它们要么抑制连通性，要么促进连通性。这一发现扩展了以往主要将旅游发展视为对野生动物迁徙的单向干扰的研究，尤其是通过栖息地破碎化、硬质表面扩张和人类活动强度增加等方式（

结论

本研究模拟了长江三角洲地区三种两栖动物的当前移动模式，揭示了旅游景点对两栖动物迁徙的双向“抑制-增强”效应，并绘制了景区及其缓冲区内的连通性走廊。本研究首先基于生态适宜性模型构建了特定物种的阻力表面，然后应用全向连通性模型得出当前

资助信息

国家自然科学基金，资助/奖励编号：42371430。

CRediT作者贡献声明

任一成：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法论，数据管理，概念化。王杰辰：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理。吴贺：可视化，数据管理。阿梅尔·博尔泽：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，调查。吴昭宁：数据管理。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（资助编号：42371430）的支持。