《Global Change Biology》：21st-Century Mangrove Expansion Along the Southeastern United States
ABSTRACT
气候变暖正推动热带红树林向温带生态系统扩张。在北美大西洋沿岸，红树林分布边界对气候波动高度敏感，历史数据表明该地区的红树林-盐沼生态交错带近几个世纪反复移动。本研究结合红树林分布集合预测、高分辨率海洋传播模拟、物候观测和飓风数据，预测了佛罗里达东北部红树林-盐沼动态。结果表明，冬季变暖将驱动红树林沿大西洋海岸持续向北扩张，可能于2100年前抵达南卡罗来纳州。适宜栖息地预计将超出当前边界，传播模拟表明红树林种群能成功定殖这些新区域。飓风的方向和强度模式以及繁殖体实地观测显示，这些高能事件可能通过长距离风暴驱动传播促进未来红树林扩张。红树林侵入盐沼主导纬度预计将显著改变湿地生态系统功能和结构，凸显识别新可定殖栖息地对保护策略和红树林管理决策的重要性。
1 Introduction
气候变化导致众多生物分布范围移动，改变全球生态系统结构功能。在佛罗里达大西洋沿岸，红树林向极地扩张是对冬季变暖、极端冷冻事件减少的阈值响应，促进热带红树林侵入温带盐沼。红树林-盐沼生态交错带因自然气候变异近几个世纪反复移动，但近期扩张可能代表人为气候变化的更永久性转变。理解红树林侵入盐沼的驱动因素可预测未来生态交错带动态及生态社会影响。红树林是生长在热带、亚热带和一些暖温带纬度受保护海岸线的沿海湿地植物群，大多数属种产生胎生繁殖体，可通过潮汐、沿岸和公海流在局部到跨洋尺度传播。在佛罗里达东海岸，繁殖体在无冻冬季的传播和建立使红树林再生并超越范围限制，将沿海湿地转为红树林主导状态。此外，热带风暴事件（如定期影响佛罗里达的飓风）可促进最北已建立种群以北的传播。
本研究结合红树林分布集合预测、拉格朗日粒子追踪、飓风数据和报道的物候数据，预测佛罗里达东北部快速变化的分布边界未来扩张。开发物种分布模型（SDM）识别当前和未来气候情景下当前分布内外适宜红树林栖息地。相关SDM将地理出现与预测变量关联以估计物种生态需求，但假设分布仅由气候因素决定常过于简化，其他驱动因素如传播限制可控制某些边界位置。因此使用高分辨率、解析涡流和潮汐的数值海洋模型模拟单个红树林繁殖体轨迹，检验模拟繁殖体运输的空间尺度，测试当前范围限制以外传播的可能性，评估已建立种群与未占用当前和未来适宜栖息地之间的连通性。最后使用1851–2023年飓风数据研究热带风暴方向和强度模式，对照物候观测解释这些模式。
2 Results
2.1 Species Distribution Modeling
生成六个物种分布模型预测北美东南大西洋沿岸红树林分布，所有六个纳入集合模型，因评估指标值高。总体准确度（ACC）0.859–0.893，受试者工作特征曲线下面积（AUC）0.911–0.955，真实技巧统计（TSS）0.802–0.842。组合输出提供整个研究区红树林出现概率。评估红树林生长适宜性栖息地阈值设为0.54，因平均阈值产生更高模型灵敏度、TSS、Kappa和AUC值。
通过比较当前红树林分布预测与已知出现-缺失数据验证集合模型。模型预测当前条件下最北适宜位置29.74°N，与佛罗里达环境保护部（FDEP）红树林出现数据中当前红树林分布边界位置（29.97°N）密切一致。2071–2100期间物种分布预测所有四种共享社会经济路径（SSP1-2.6; SSP2-4.5; SSP3-7.0; SSP5-8.5）红树林出现适宜栖息地向极地扩张。所有四种未来情景预测表明适宜红树林栖息地延伸超出当前范围限制，适宜栖息地程度随更严重气候变化情景（从SSP1-2.6到SSP5-8.5）增加。最北适宜位置预测在SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5下分别为30.72°N、31.29°N、31.45°N和31.76°N。低排放情景（SSP1-2.6）下，东佛罗里达76%湿地位置预测适宜红树林出现，高排放情景（SSP5-8.5）增至85%。适宜栖息地预计延伸至佐治亚州，该州44%沿海湿地位置预测在SSP5-8.5下超过栖息地适宜性阈值。此气候情景下，非零概率发现南至南卡罗来纳州。
2.2 Simulated Propagule Transport
所有模拟繁殖体漂浮期，高繁殖体轨迹密度发现于北美东南海岸，对应释放位置区域和西佛罗里达架东部墨西哥湾沿岸。向北/东北运输，跟随佛罗里达洋流进入北大西洋，表现出主导沿岸分量，而西佛罗里达架运输的繁殖体倾向于集中在架南端或向西北进入墨西哥湾。虽然沿西佛罗里达海岸观察到高繁殖体轨迹密度，海洋流不允许向佛罗里达狭长地带和半岛间过渡带传播。最大漂浮期6、12和17个月粒子运输模拟显示繁殖体向墨西哥湾内沿海区域传播。12和17个月模拟，繁殖体搁浅在德克萨斯、路易斯安那和西佛罗里达海岸，偶有向墨西哥传播事件。较短漂浮时间1和3个月，繁殖体仅搁浅在美国东海岸，无墨西哥湾内传播。
2.3 Connectivity Matrices
生成连通性矩阵评估已建立红树林种群与美国大西洋沿岸未来适宜地点间潜在连通性。最高密度沿对角线发现，表明大多数繁殖体搁浅 near 其释放点。模拟漂浮期3、6、12和17个月，墨西哥湾流促进从佛罗里达中东（CFL2为3个月漂浮期；CFL1和CFL2为6、12和17个月漂浮期）和东北佛罗里达（NFL）位置向当前范围限制以外位置繁殖体传播。较长漂浮时间增加更北区域搁浅密度，尽管当前范围限制以外总密度保持低。1个月漂浮期模拟，长距离连通性有限，大多数繁殖体搁浅 near 其释放点。相反，3个月漂浮期增加到达盐沼主导位置繁殖体数量。尽管如此，当前条件预测不适合搁浅繁殖体成功建立。对SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5，这些当前不适宜湿地预计变为适宜。繁殖体到达的最北适宜湿地在30.964°N、31.226°N和31.029°N发现。SSP5-8.5下，漂浮期3、6、12和17个月繁殖体到达其北界以外新适宜栖息地。1个月漂浮期繁殖体显示无与未来条件下适宜红树林建立地点连通性。6个月或更长漂浮期，繁殖体到达适宜栖息地预计延伸至31.029°N，比FDEP数据集中最北红树林（29.97°N）北1.06°（约118公里），比野外观察最北个体30.41°N北0.619°（约68.4公里）。最大漂浮期3、6、12和17个月模拟表明这些位置可从多个源种群定殖。漂浮超过3个月繁殖体也显示在更高纬度（43.933°N）搁浅，包括湿地不预计适宜红树林建立区域。
2.4 Potential Role of Hurricanes in Range Expansion
研究区历史飓风轨迹风玫瑰图显示红树林繁殖体主要存在期（8–10月）主要路径方向从南西南。大多数风暴强度为萨菲尔-辛普森飓风风级1或2级，对应最大持续风速119–153 km h?1和154–177 km h?1。3级或以上飓风主要发生在佛罗里达南部。
3 Discussion
未来情景分析支持冬季变暖将驱动北美大西洋沿岸红树林持续向极地扩张的假设。观察红树林分布与当前条件适宜性模型预测分布密切匹配支持先前研究显示佛罗里达东北红树林分布边界种群主要受气候限制。红树林范围扩张和收缩观察反复识别极端冷冻事件作为该区域丰度分布主要控制。因此变暖冬季预计将增加当前分布内外红树林丰度、地上生物量和树高。这些结果与物种分布模型一致，预测持续气候变化将创造当前分布边界以北更多气候适宜红树林栖息地，可能北至南卡罗来纳州。Vervaeke等（2025）最近首次在佐治亚州（30.73°和30.74°N）报道白骨壤（Avicennia germinans）和红树（Rhizophora mangle）个体，这些个体因生活 near 其生理极限而呈斑块分布和灌木形态，它们的存在提供强证据表明温度上升正主动驱动该区域红树林范围扩张。虽然白骨壤通常被认为更耐寒，但最北范围边缘两物种共现可能受冷冻事件频率持续时间和小空间尺度局部小气候条件影响，如较暖水和植被结构可缓冲温度，允许在否则致命冷冻事件中生存。随时间推移，对冷冻条件差异响应可能导致该区域内物种优势度变化。
模拟繁殖体轨迹表明传播不是红树林范围扩张的限制因素，海洋流允许从已建立种群成功定殖这些新适宜地点。连通性矩阵显示SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5气候情景下，繁殖体到达当前范围限制以外预计有气候适宜条件维持红树林群的湿地。尽管这些新适宜区域总搁浅密度低，但单次成功传播事件可足以建立新种群。除海洋传播外，繁殖体也可能通过内陆水体（如河口和人造运河）移动，提供当前未检的促进范围扩张和内陆迁移的替代传播路径。有趣的是，传播模拟揭示从佛罗里达东海岸红树林种群释放繁殖体的几条运输路线。6个月或更长漂浮期粒子，发现繁殖体沿西佛罗里达向墨西哥湾运输证据。此运动可能由峰值繁殖体释放期（8–10月）与季节性逆转西佛罗里达架流夏季（6–9月）向西北流动驱动。此外，环流流入佛罗里达海峡时沿内陆侧形成大气旋式涡旋可导致佛罗里达群岛附近高繁殖体保留或改变繁殖体轨迹，可能促进其向西北运输。这些结果表明大西洋沿岸红树林种群可能作为墨西哥湾沿岸报告红树林扩张热点的源种群，包括佛罗里达西北、路易斯安那和德克萨斯沿海区域。虽然模拟聚焦大西洋沿岸释放繁殖体，但墨西哥湾沿岸运输路线表明这些扩张热点多个潜在繁殖体源，可能贡献来自大西洋和墨西哥湾种群。未来整合种群遗传学与传播模型研究可帮助解析不同源区域相对贡献，改进对长距离传播在塑造扩张红树林种群生物地理学和韧性中作用的理解。
识别这些传播路线突出使用解析季节性变异和精细尺度物理过程（如潮汐、中尺度涡旋和锋）海洋模型实现现实繁殖体运输和连通性模拟的相关性。然而，本研究使用模型未考虑长期变异或可能气候驱动海洋环流变化，可改变运输轨迹。预测气候变化如何影响海洋流复杂，但最近研究表明人为气候变化导致大西洋经向翻转环流（AMOC）减弱可能引起墨西哥湾流潜在减慢。此类大尺度环流失稳对研究区繁殖体运输的影响不确定，但海洋流强度潜在变化可改变未来传播。
虽然模型预测未来气候适宜和可到达区域扩展，但红树林定殖速率难预测。正反馈机制可促进向极地扩张。目前，大多数气候限制范围边缘种群因 near 其耐受极限反复干扰和生理胁迫而小、灌木状个体。然而，马坦萨斯湾附近北佛罗里达观察显示北范围边缘种群可比南部种群更早繁殖并产生更大繁殖体，表明即使在范围限制也有大量母体投资。繁殖体大小和早期生活史特征强烈影响幼苗建立和生长。较大红树繁殖体含更多母体储备，支持早期幼苗生长，红树林幼苗在可变栖息地表现生物量分配可塑性。一起，这些特征表明虽然当前范围边缘繁殖体可能生存力较低，但有利气候条件下北部种群仍可能贡献向北扩张。如果变暖使这些当前限制纬度更适宜，可能建立更大更密群，增加繁殖体输出。繁殖体输出 near 未来范围限制潜在增加可增强（长距离）传播，促进进一步扩张，特别是新定殖点本身可成为源位置。此外，连通性矩阵显示未来适宜地点定殖可源自前沿种群和更南种群，突出偶尔长距离传播事件如何传递可行繁殖体超越当前范围限制。在搁浅点，盐沼植被可通过捕获繁殖体和衰减水动力能量促进红树林初始定殖。超越这些非生物过程，生物相互作用如种间竞争和捕食也塑造扩张结果。例如，食草可显著降低繁殖体和幼苗存活，部分抵消促进红树林侵入盐沼的正反馈。然而，北美大西洋沿岸盐沼被红树林替代的反复观察表明，无极端冷事件下，该区域红树林倾向于竞争胜过沼泽植被。
影响红树林繁殖体传播的其他过程也可能在控制未来范围扩张中起重要作用。例如，飓风是长距离传播的公认载体，作为高能“脉冲”事件可显著增加繁殖体传播到更远沿海湿地区域的可能性。此外，飓风驱动风暴潮和极端潮汐事件据报道可运输繁殖体内陆，并通过增加盐水入侵促进其建立，导致较不耐盐沼泽物种死亡。虽然主要飓风可造成广泛破坏，但沿中大西洋飓风路径沿海红树林种群持续存在表明红树林可耐受中度风暴并从主要风暴恢复。研究区内，峰值繁殖体生产和释放（8–10月）与大西洋飓风季重合，增加风暴驱动传播可能性。记录飓风数据显示风暴主要从南西南移动，表明这些事件期间高潜力沿海岸繁殖体运输向更北区域。这些结果得到Kennedy等（2020）飓风后实地观察支持，报告2017年飓风伊尔玛后佛罗里达东北红树林范围限制及以外漂流繁殖体数量增加。北大西洋盆地，历史记录显示飓风频率明显增加；然而，早期观测数据空白和多年代自然变异影响限制这些长期趋势可靠性。建模研究表明，虽然北大西洋热带气旋频率可能减少，但较强风暴（3–5级）比例可能增加，与全球气候变化对热带区域预测一致。这可放大定向传播事件，进一步增强飓风在调解范围动态中的作用。
传播模拟覆盖2011年4月至2013年3月期间，无飓风直接击中研究区。因此，模拟未捕捉风暴频率强度年际变异对长距离繁殖体运输潜在影响。未来使用长期海洋模拟研究可改进对年际海洋变异和飓风对区域传播影响的理解。通过过滤热带风暴活动间隔，此类模拟可帮助区分海洋流和偶发风暴事件对该区域繁殖体传播的相对影响。然而，使用长期模拟以降低分辨率为代价，可能未完全捕捉重要沿海过程（如潮汐和沿岸流）影响，这些由本研究数值海洋模型解析。虽然海洋环流模型（MITgcm）纳入表面风，但粒子追踪模拟未考虑潜在风阻效应，即风通过机械摩擦对空气中繁殖体表面直接影响繁殖体轨迹。然而，虽然风阻效应可强烈影响传播红树林繁殖体轨迹，但预计这些效应对本研究繁殖体形态型相当有限。水槽赛道实验显示，小尺寸繁殖体（如先锋物种白骨壤 spp. 和拉关木 Laguncularia racemosa 中发现）因有限空气中表面而对直接风效应相对不敏感。虽然直接风效应对拉长繁殖体（如红树 spp. 中观察）可能更大，但该属垂直漂浮繁殖体风效应可忽略，这可能是长距离传播者种群中主要漂浮方向。
虽然冬季变暖预计将驱动美国东南红树林向极地扩张，但成功建立和持续也将取决于与其他气候变化相关过程的相互作用。红树林生态系统潮间带位置使它们特别易受预计海平面上升影响。快速上升水位可能导致沿海湿地向内陆退缩或某些情况下转为开放水域，威胁其栖息地可用性。因此，红树林持续和扩张将取决于当前范围内外沿海栖息地完整性，以及它们通过垂直加积和/或向更高海拔内陆迁移跟上海平面上升的能力。红树林应对上升海平面能力与变暖情景严重性紧密相关。预测显示全球温度上升1.5°C–2°C将带来海平面上升速率超过该区域红树林通过垂直加积生存能力的风险。此外，内陆迁移机会可能受低洼沿海区域人为发展限制，伴随沿海挤压风险，尤其沿佛罗里达高度城市化海岸线。
结果突出整合气候和传播因素预测未来红树林范围动态的相关性。红树林和盐沼都是高价值生态系统，其分布变化可能产生显著生态和社会经济影响。识别未来适宜和可定殖红树林栖息地提供机会指导知情保护策略，包括是否允许或限制红树林在盐沼主导湿地定殖的站点特定决策。红树林扩张因增加碳 sequestration、营养物存储和增强对抗风暴损害、洪水和土壤侵蚀保护潜力而被认为有益。相反，开放盐沼平原损失是常与依赖这些生态系统物种栖息地可用性减少相关的变革性生态变化。因这些湿地提供生态系统服务类型和程度可跨站点大幅变化，全面站点特定评估可通知管理决策。跨学科方法可用于有效指导沿海湿地植被未来变化，以支持生态系统韧性，同时满足当地社区多样需求。
4 Methodology
4.1 Study Area
研究区包括美国东南大西洋沿岸沿海湿地，24°至35°N间。此纬度范围延伸约当前红树林分布边界以北5°，有效捕捉红树林-盐沼生态交错带。研究区三种主导红树林物种是白骨壤（Avicennia germinans）、红树（Rhizophora mangle）和拉关木（Laguncularia racemosa）。其中，白骨壤最耐冻，允许其分布比其他物种更北。红树林-盐沼生态交错带 near 一些盐沼物种包括黑针蔺（Juncus roemerianus）和互花米草（Spartina alterniflora）。
沿佛罗里达大西洋沿岸，冬季温度一般温和，偶发中度冷冻每十年几次，严重冷冻每2–3十年一次。佛罗里达半岛形状、气候和地理位置使其特别易受热带飓风影响。大西洋热带气旋通常形成于大西洋飓风季峰值月—8月、9月和10月，一般5月至12月在东南美国登陆，9月飓风风险最高。区域海洋环流以墨西哥湾流为特征，流经佛罗里达海峡进入大西洋，沿佛罗里达海岸。佛罗里达东和西海岸都以季节性变化流为特征。西佛罗里达架环流6月至9月向西北流，10月至5月转向东南。沿东佛罗里达，水域主要12月至8月向北流，9月至11月向南流。
4.2 Mangrove and Salt Marsh Data
红树林出现数据从佛罗里达环境保护部（FDEP）获得，这是2012至2022年间佛罗里达5个水资源管理区创建基于影像土地利用/土地覆盖数据集编译。虽然此数据集基于高分辨率航空影像和专家照片判读，但可能不一致捕获小或碎片化红树林斑块，特别 near 范围限制，那里红树林典型稀疏、矮株、与盐沼植被混杂。因此，FDEP数据（设置最北红树林出现29.97°N）因检测范围限制相关挑战可视为实际红树林范围保守估计。盐沼分布数据从UNEP-WCMC全球盐沼数据集v6.1获得。此数据库是使用遥感和实地调查方法跨越1973–2015的50个盐沼出现数据集综合。考虑研究区不同红树林和盐沼物种组合范围，因数据集不区分物种。
4.3 Climate Data
东北美范围限制，红树林分布主要受最低气温和海面温度及降水控制。本分析，从北美AdaptWest数据库获得最近（1981–2020）极端最低气温（EMT）和年平均降水（MAP）气候数据，1公里空间分辨率。最近（2000–2020）最冷月平均海面温度（SST）由Bio-ORACLE v3.0数据库提供，5弧分分辨率。评估未来（2071–2100）红树林当前范围内外适宜性，EMT和MAP数据预测从AdaptWest数据库下载四种共享社会经济路径（SSP）：SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5。这些数据集是降尺度网格数据，来自耦合模型比较计划第六阶段（CMIP6）数据库，对应未来预测IPCC第六次评估报告。使用从CMIP6模型子集计算集合平均预测，因这些倾向于最代表一般目的气候预测。可用数据集分辨率不足捕获所有出现点，导致某些位置缺失气候数据。位于内陆沿海水体（如潟湖）缺失SST数据点被分配最近入口（即海洋通道）SST值。为此，含红树林和/或盐沼出现点沿海水体在QGIS中手动多边形化，最近入口ID添加到属性表。最小化多边形描绘期间潜在主观性和空间不确定性，咨询Google Earth高分辨率卫星影像验证沿海水体范围和边界，及其入口位置。对于位于内陆沿海水体外缺失SST数据点，以及缺失MAP和/或EMT数据点，值从各自气候栅格最近栅格单元提取。
1851–2023期间飓风数据从大西洋飓风第二代数据库（HURDAT2）获得。每个飓风记录由风暴中心初始位置、最大持续风速和后分析最佳路径（六小时位置和强度）组成。虽然数据库回溯至1851年，但最佳路径参数观测和估计对跨越卫星时代（1970年代初）数据更可靠。仅击中佛罗里达东海岸飓风轨迹保留本分析。飓风路径方向通过确定同一轨迹上连续两点相对真北角度然后反转方向180°计算。使用R中“openair”包开发风玫瑰可视化此方向分量。
4.4 Species Distribution Modeling
物种分布模型（SDM）使用“Biomod2” R包进行。生成六种不同算法解释模型选择变异。这些包括两种基于回归方法，广义线性模型（GLM）和广义可加模型（GAM）；两种分类方法，分类树分析（CTA）和灵活判别分析（FDA）；两种机器学习方法，提升回归树（GBM）和随机森林（RF）。生成出现/缺失数据集，盐沼出现点视为红树林“缺失”。假设盐沼区域为潜在红树林栖息地，因它们占据相似潮间带生态位，这得到红树林侵入盐沼栖息地增加证据支持。这导致总共3240个唯一红树林出现点和13545个唯一红树林缺失点。
EMT、SST和MAP调查作为SDM潜在预测因子，基于识别这些变量作为研究区红树林分布主要决定因素的区域研究。这些变量间关系通过计算斯皮尔曼等级相关系数量化。使用非参数检验，因预测变量违反正态性假设。通过分析直方图调查正态性，因大样本量将导致过度敏感Shapiro–Wilk检验。斯皮尔曼R > |0.5|关联考虑高度相关。SST显示与EMT强相关（r = 0.965），从最终模型排除以减少冗余和避免膨胀变量重要性。单个模型预测性能通过随机子集数据集为70%训练集和30%验证集评估。此评估方法，称为交叉验证（CV），重复10次。通过计算三个指标量化模型性能：受试者工作特征曲线下面积（AUC）、真实技巧统计（TSS）和总体准确度（ACC）。最小化单模型预测不确定性，组合单个模型预测为加权平均集合模型。仅TSS阈值值 above 0.8模型—指示高精度—纳入集合以排除表现差模型。集合中每个预测权重由TSS评估指标确定，给更高TSS值模型更高权重。
设定栖息地适宜性阈值值评估位置是否支持红树林。概率阈值使用R中PresenceAbsence包最优阈值函数计算，基于SDM结果概率。通过比较计算阈值平均值、中值和最保守值，使用一系列阈值依赖统计确定截止值：模型灵敏度、模型特异性、Cohen's kappa统计、受试者工作特征曲线下面积（AUC）、真实技巧统计（TSS）和总体准确度（ACC）。总体最高分数阈值设为适宜性阈值。
4.5 Particle Transport Simulation
用作粒子追踪模型输入的每小时表面海洋流数据从麻省理工学院总环流模型（MITgcm）中尺度解析和潮汐解析配置获得。模拟在经纬度极冠（LLC）配置中进行，极冠每面2160栅格单元（此后称LLC2160）。模型有标称水平栅格分辨率1/24°，范围从 near 南极洲1.7公里到 near 赤道4.6公里，90垂直层，垂直栅格厚度 near 表面1米以更好解析表面流。模拟从海洋和海冰数据约束全球解初始化，由ECCO二期项目提供。海洋模拟包括潮汐强迫，允许改进沿海海洋动力学表示。然而，高空间和时间分辨率以相对有限时间覆盖为代价，模型输出限制在2011年4月至2013年3月期间。
使用拉格朗日粒子追踪方法通过线性插值LLC2160纬向和经向表面海洋速度计算单个粒子轨迹，使用一阶欧拉法时间步进。垂直运动忽略，因红树林繁殖体浮力且一般漂浮在表面。LLC 1/24°模拟跨度2011年4月至2013年3月，即总28个月。粒子每小时从研究区内红树林出现数据 derived 87个沿海栅格单元释放，2011年8月至10月间，与此区域峰值繁殖体释放期重合。位于传播屏障后点重新分配到最近入口，任何结果重复位置移除。所有模拟繁殖体平等处理，无论物种，允许最大漂浮期1、3、6、12和17个月，这些在报告红树和白骨壤漂浮期内。虽然17个月漂浮期可能高估传播时间，但它代表模拟持续时间上限，并考虑驱动大尺度过程（如新栖息地定殖）的稀有长距离传播事件。此外，此模拟解释当前缺乏全面经验数据 on 最大繁殖体漂浮持续时间，这 largely due to 所需延长观察期—常超过典型实验研究长度—并预期未来研究提供更准确估计时改进。为五种不同最大漂浮期生成传播轨迹密度图，通过聚合所有拉格朗日粒子轨迹在1/24°栅格（即原生
