《Oikos》：Species identity and spatial scale drive context?dependent tree diversity effects in a Finnish forest experiment
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本研究通过芬兰萨塔昆塔森林多样性实验，揭示了树种身份（松树与云杉）、林分密度（间伐处理）和空间尺度（样方水平与邻近树木尺度）如何共同调控树木多样性对生长（胸径DBH）和叶片性状（针叶干重、萜烯浓度）的影响。结果表明：喜光的欧洲赤松（Pinus sylvestris）在桦树邻域中胸径降低而单萜/倍半萜浓度升高，耐阴的挪威云杉（Picea abies）则主要响应林分密度；多样性对叶片性状的影响在局部尺度更显著。研究强调生物多样性-生态系统功能（BEF）关系的高度情境依赖性，为混交林设计提供理论依据。
引言
树木物种多样性被广泛认为是维持森林健康和生态系统功能的关键因素。与单作林相比，混交林通常表现出更高的生产力和碳封存能力，并对病虫害等自然干扰具有更强抵抗力。然而，多样性效应的强度和方向存在不一致性，表明其强烈依赖于生态背景。本研究利用芬兰萨塔昆塔森林多样性长期实验，探究树种多样性对树木生长和叶片性状的影响如何随物种身份、林分密度和空间尺度变化。通过比较喜光的欧洲赤松（Pinus sylvestris）和耐阴的挪威云杉（Picea abies），揭示具有不同生活史策略的物种对多样性响应的差异。
材料与方法
实验在芬兰西南部的萨塔昆塔树种多样性实验基地进行。该实验建立于1999年，包含不同物种组成的样方（单作、2种、3种或5种混交），种植密度初始为1.5米间距。五个树种包括欧洲赤松、挪威云杉、垂枝桦（Betula pendula）、黑桤木（Alnus glutinosa）和西伯利亚落叶松（Larix sibirica）。2013年对半数样方进行间伐处理，使初始种植密度降低50%，同时保持物种比例不变。
研究在实验区的两个区域（Area 1和Area 3）对松树和云杉进行采样，避开因早期麋鹿啃食严重的Area 2。在每个样方内随机选择5棵目标树，测量胸高直径（DBH），并从树冠中层（4-6米）采集上一年生长的健康针叶。使用GRS密度计在每棵目标树周围2米半径内评估总冠层覆盖度和邻近树木的物种组成（松、云杉、桦树的覆盖百分比）。
针叶样品用硅胶干燥后，测量平均针叶干重。采用热脱附气相色谱-质谱联用（TD-GCMS）分析针叶中的萜烯谱。单萜和倍半萜通过比对NIST库和保留指数进行鉴定，使用Analyzer Pro XD软件基于峰面积定量相对浓度。
统计分析使用R软件（4.3.1版）进行。分别构建线性混合模型（LMMs）评估：（a）样方水平树种组成和间伐处理对目标树DBH和叶片性状的影响；（b）邻近树木冠层覆盖度（总覆盖度及分物种覆盖度）对性状的影响。模型均包含样方嵌套于实验区的随机效应。针叶干重和萜烯浓度数据进行对数转换以符合正态假设。
结果
松树与云杉的萜烯谱特征
云杉针叶中鉴定出的单萜种类（21种）多于松树（14种），而松针中的倍半萜种类（23种）多于云杉（14种）。松针中的单萜和倍半萜浓度均显著高于云杉。两种树种中，单个萜烯化合物浓度与总和高度相关（平均R2 为0.72-0.88）。松树主要单萜为α-蒎烯、β-蒎烯、Δ-3-蒈烯、莰烯和乙酸龙脑酯，云杉主要单萜为α-蒎烯、莰烯、柠檬烯和β-月桂烯。
样方水平物种组成和间伐对生长和叶片性状的影响
松树DBH受样方水平多样性显著影响，在松-桦混交林中最低。云杉DBH不受样方物种组成影响，但在未间伐样方中显著低于间伐样方。云杉针叶干重受样方物种组成影响呈边缘显著，在云杉单作林中最低，在云杉-桦树及云杉-桦树-松树混交林中较高，但事后比较不显著。两种树种的萜烯浓度均未受样方物种组成或间伐处理的显著影响。
邻近树木和总冠层覆盖度对叶片性状和生长的影响
在局部尺度上，松树DBH与桦树覆盖度呈显著负相关，与云杉覆盖度呈边缘正相关，而总冠层覆盖度无显著影响。云杉DBH与总冠层覆盖度呈边缘负相关，但不受邻近树种组成影响。松树针叶干重不受邻近树种影响，但松树覆盖度增加与单萜和倍半萜浓度显著降低相关，桦树覆盖度增加与单萜浓度边缘升高相关。云杉萜烯浓度不受邻近树种影响，但云杉覆盖度增加与针叶干重显著降低相关。总冠层覆盖度与松树倍半萜浓度边缘负相关，与云杉针叶干重显著负相关。
讨论
背景的重要性：树种身份、样方组成和密度
松树和云杉对树木多样性的响应差异反映了其 contrasting 生活史策略。喜光的松树在DBH和针叶萜烯含量上表现出较大变异，尤其受邻近树种身份影响；而耐阴的云杉这些性状受样方组成影响较小，但其针叶干重受样方组成影响，且在单作林中最低。松树在桦树邻域中生长受抑制且萜烯浓度升高，可能与两者均为喜光树种间的光竞争引发的生长-防御权衡有关。云杉生长主要受林分密度调控，符合密度驱动的资源竞争规律。松树在松-桦混交林中生长受抑制表明，树种组成效应可覆盖间伐的益处。
局部与样方水平多样性效应
局部邻域尺度分析揭示了样方水平未检测到的多样性效应。松树萜烯浓度对邻近树种组成（松树和桦树覆盖度）的响应，可能反映了由邻近树木调控的微环境条件（如光照、土壤养分）对次生代谢的精细影响。例如，桦树凋落物快速分解可能提升土壤养分，间接促进松树萜烯合成；而松树邻域可能导致养分竞争抑制萜烯生产。云杉针叶干重在单作林中最低且与云杉覆盖度负相关，暗示云杉单作林中种内光竞争强烈。这些结果表明，样方水平分析揭示整体组成效应，而局部尺度分析能捕捉物种特异性相互作用，二者互补对于理解多样性-性状关系的情境依赖性至关重要。
对生态系统功能的意义
松树在桦树邻域中萜烯浓度升高可能增强对食草动物的化学防御，但同时也伴随生长下降，表明多样性效应可能在防御与生长/碳汇功能间存在权衡。云杉性状和生长对多样性不敏感，凸显生活史策略差异导致BEF关系的物种特异性。研究强调，树木多样性对生态系统功能的影响高度依赖于具体物种组合、林分密度和评估尺度，这对设计兼顾生产力、抵抗力和碳汇功能的混交林具有指导意义。
致谢
感谢Ruth J. Mitchell博士和Alessandra Devoto教授对论文初稿的评论和建议。
基金
本研究获生物技术和生物科学研究理事会（BBSRC）基金（BB/M011178/1）支持。野外考察旅费由伦敦大学皇家霍洛威学院博士学院研究奖资助。
利益冲突
作者声明无利益冲突。
作者贡献
Juri Felix ：概念化（平等）、数据管理（主导）、形式分析（主导）、方法学（主导）、初稿写作（主导）、审阅编辑（主导）；Phillip Stevenson ：方法学（支持）、督导（平等）、初稿写作（支持）、审阅编辑（支持）；Julia Koricheva ：概念化（平等）、数据管理（支持）、形式分析（支持）、督导（平等）、初稿写作（支持）、审阅编辑（支持）。
数据可用性声明
数据可在Zenodo获取：
https://zenodo.org/records/16738987 。
