《Remote Sensing in Ecology and Conservation》：Evaluating land–sea linkages using land cover change and coral reef monitoring data: A case study from northeastern Puerto Rico
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本文通过整合遥感与实地监测数据，创新性地评估了波多黎各东北部陆域土地利用变化与邻近珊瑚礁生态系统演变的长期关联。研究发现，尽管流域再造林（Reforestation）持续进行且景观开发强度指数（Landscape Development Intensity Index, LDI）显示陆源压力降低，但活珊瑚覆盖率仍显著下降，并伴随Peyssonnelid藻壳（PAC）的急剧扩张。研究揭示了在气候变化的背景下，仅靠减少陆源污染可能不足以逆转珊瑚礁退化趋势，并强调了将卫星遥感与实地调查相结合以支持陆海一体化管理（Integrated Land-Sea Management）的重要性。
引言
珊瑚礁是生物多样性极高的生态系统，为人类提供宝贵的生态服务功能。然而，珊瑚礁正面临全球气候变化（如海洋热浪、风暴频率增加和海洋酸化）和局部陆源压力（如来自农业和城市区域的沉积物和营养盐径流）的双重威胁。沉积物径流是全球41%珊瑚礁面临的主要问题，而高人为营养盐负荷会降低珊瑚钙化速率和对热胁迫的抵抗力。虽然局部管理行动无法完全缓解全球压力，但减少局部压力可以支持珊瑚礁对气候变化的恢复力。陆海一体化管理（Integrated Land-Sea Management）框架应运而生，它要求将陆地和海洋管理纳入单一框架。然而，实施陆海一体化管理往往因缺乏操作层面相关尺度的数据而受阻。整合遥感与实地调查有助于连接陆海格局与过程，避免尺度不匹配问题。
本研究以波多黎各东北部为案例区域，探索如何利用当前可用的光学卫星产品与实地监测数据相结合，来检验沿海环境的长期变化模式。该区域珊瑚礁数十年来持续退化，尽管同期流域再造林预期会减少陆基威胁。研究旨在（1）检验2000-2015年间这些陆海趋势是否持续；（2）评估使用卫星数据为陆海管理提供信息的机遇与局限。
材料与方法
研究区域与底栖数据
研究区域包括波多黎各东北部的Luquillo和Fajardo-Ceiba两个流域。历史上大规模农业扩张导致的森林砍伐曾造成高侵蚀率和沉积物径流，对近岸礁石产生不利影响。近期，大众旅游带来的沿海开发及相关陆基压力增加引起关注。
利用2000年至2015年间该区域的生物实地调查数据评估珊瑚礁底栖群落变化。在8个近岸监测点（距大陆<400米）和5个离岸监测点（距大陆>1000米）进行了底栖调查。每5年（2000、2005、2010、2015年）使用一致的采样协议在同一站点进行调查。每个站点使用数字视频成像进行八条随机重复点计数样带（每条样带60个点），深度分为<5米和5-10米。记录基质至珊瑚物种水平或其他底栖基质类别。使用八个重复的平均百分比覆盖度进行后续分析。
底栖分析
使用R语言进行统计分析。使用Bray-Curtisβ多样性度量评估站点间和跨年份的群落组成差异。对Bray-Curtis矩阵进行PERMANOVA分析（999次置换）评估群落组成随时间变化是否显著。使用自助法层次聚类分析识别站点间底栖群落组成变化时间模式的相似性。通过非度量多维标度（NMDS）排序图可视化每个站点的聚类和群落组成在时空上的变化。同时综合关键类群（硬珊瑚、软珊瑚和海绵、大型藻类、草皮藻、Peyssonnelid藻壳等）的广泛变化模式。
土地覆盖变化分析
使用30米分辨率的Landsat 7 ETM+影像分析2000年至2015年的历史土地覆盖变化。所有卫星数据分析在Google Earth Engine云平台进行。应用机器学习决策树算法——随机森林（Random Forest）进行监督土地覆盖分类。定义了七种土地覆盖类型：“森林”、“林地和灌木地”、“淹没沿海森林”、“非森林植被”、“种植园”、“城市”和“水体”。使用USGS GAP 2001分类图作为训练数据参考，创建无云合成影像。从训练多边形中提取随机样本创建训练和验证数据集。除Landsat 7光谱波段外，还引入SRTM数字高程数据衍生的高程和坡度作为辅助变量。进行十倍交叉验证防止过拟合。使用混淆矩阵评估分类精度。
创建三个5年合成影像（2000-2005, 2005-2010, 2010-2015）以与底栖监测数据对齐。将训练和调参后的随机森林模型应用于每个合成影像，生成土地覆盖图用于检测森林覆盖增加（再造林）或森林转为其他用地（毁林）。
景观开发强度指数
景观开发强度指数（Landscape Development Intensity Index, LDI）是一种基于土地利用的空间指数，用于评估对沿海海洋生态系统的潜在陆基人为压力。LDI系数范围1-5，最大值分配给径流潜力最大的土地覆盖类型（如城市不透水表面）。使用公式LDI = Σ (%LCi× LDIi)计算每个时间段每个流域的LDI指数，其中%LCi是土地覆盖类型i的百分比覆盖，LDIi是对应的LDI系数。
结果
流域变化
随机森林土地覆盖分类效果良好（验证精度0.86；Kappa系数0.83）。交叉验证显示过拟合最小。“城市”和“水体”分类最准确，而具有相似封闭森林形态的“种植园”和“森林”最难区分。
2000年至2015年间，Luquillo和Ceiba-Fajardo流域的非森林植被减少（分别-10%和-11%），而森林土地覆盖类型（“森林”、“淹没沿海森林”、“种植园”）等量增加。观察到的森林再生主要发生在内陆和保护区间，位于陡峭森林山区和沿海平原城市化区域之间的地带。在陆海界面也观察到一些再造林斑块，被分类为沿海淹没森林（红树林和Pterocarpus沼泽）。发生毁林的区域主要位于城市区域周围或沿海附近。两个流域的城市覆盖随时间保持稳定。由于观测到的再造林和缺乏城市扩张，两个流域的LDI在2000年至2015年间均下降。
底栖群落变化
2000年研究期初，离岸站点硬珊瑚覆盖率较高（+15%），大型藻类和草皮藻覆盖较低（-21%）。软珊瑚覆盖和Peyssonnelid藻壳（PAC）在所有站点均处于较低水平（<15%）。2000年至2015年间，所有站点的群落组成发生显著变化（PERMANOVA: F=9.33, P<0.001）。PAC在所有站点变得更加优势，在2000年至2015年间增加了3-14倍。
自助法聚类分析识别出四个簇，大致对应站点的地理划分：北部近岸（靠近Luquillo流域）、东部近岸（靠近Fajardo-Ceiba流域）、离岸和Playa Hedionda。北部和东部近岸簇的主要区别是北部近岸站点大型藻类覆盖较高，而东部近岸站点草皮藻覆盖较高。此外，北部近岸站点是唯一在2000-2005年间大型藻类就开始减少的站点；其他站点的下降趋势在2005年后才开始。值得注意的是，一个离岸站点（Cayo Ahogado）、一个北部近岸站点（Luquillo 2）和一个东部近岸站点（Bahia Demajagua）偏离了整体地理模式。群落组成随时间转变，趋向PAC主导状态。
讨论
面对加速的气候变化和多重局部压力，可能无法恢复到过去高珊瑚多样性和丰度的礁系统。精心设计的环境管理和恢复行动对于引导礁生态系统转向维持生态和社会价值的方向至关重要。支持有效的珊瑚礁管理和恢复，迫切需要持续监测人为压力及其在陆海的生态影响。
本研究在Ramos-Scharrón等人（2015）工作的基础上，表明再造林和珊瑚覆盖下降的趋势在2000-2015年间在东北部地区持续。研究结果表明，持续的流域再造林不足以阻止波多黎各东北部珊瑚的丧失，必须考虑珊瑚礁生态系统变化的其他驱动因素。
土地覆盖变化
波多黎各20世纪初大规模毁林，随后从1950年代开始转向再造林。本研究表明再造林趋势在21世纪初在波多黎各东北部持续。历史毁林和近期再造林模式在加勒比热带岛屿常见。再造林通常由农田废弃引起，但波多黎各最近的粮食安全计划表明大规模农田废弃可能不再发生。此外，飓风在塑造波多黎各植被格局中起重要作用。Wang等人（2017）发现2000-2010年再造林主要集中在东部波多黎各，这与1998年9月飓风George对植被的广泛破坏有关。因此，Luquillo和Fajardo-Ceiba流域观察到的再造林可能源于飓风后森林恢复。
与相对广泛的再造林相比，毁林局限于城市区域或沿海附近的局部斑块。毁林斑块特征是非森林植被增加，可能是由于局部土地清理用于高尔夫球场和农业。需要进一步研究确认观察到的土地覆盖变化的驱动因素。
沿海区域城市扩张是波多黎各陆海管理的关键关注点。先前研究记录了20世纪波多黎各沿海区域人口和城市土地的显著增加。在波多黎各东北部，1936年至2004年间城市土地报告增加了十倍。虽然2000-2010年间全岛范围城市扩张持续，但本研究表明Luquillo和Ceiba-Fajardo流域城市覆盖比例在研究期内未发生显著变化。这与Luquillo、Fajardo和Ceiba市镇报告的人口下降一致。
估计的珊瑚礁陆基压力
观察到的再造林和缺乏城市扩张对应于LDI降低，表明邻近珊瑚礁的估计陆基压力减少。然而，珊瑚覆盖的同步减少表明，LDI量化的陆基压力下降不足以阻止波多黎各东北部珊瑚的丧失。
LDI评估未显示Luquillo和Ceiba-Fajardo流域在监测珊瑚礁暴露于陆基污染风险方面存在重要差异。然而，LDI未考虑点源污染（如废水排放口），这些可能显著影响局部近岸水质。此外，流域尺度LDI评估未捕获更精细尺度模式，如河口附近陆基污染潜在空间聚集或由海流和波浪驱动的陆源物质扩散模式。例如，本研究中两个近岸底栖监测站点Playa Hedionda和Bahia Demajagua靠近主要河口（Río Fajardo和Río Demajagua），可能比其他近岸站点经历更高的沉积物和营养盐负荷。这两个监测站点的珊瑚礁群落组成偏离整体地理模式——即它们未与其他东部近岸站点聚集。研究结果提示需要进一步研究确定观察到的群落组成模式的因果驱动因素，以及底栖群落在多大程度上由暴露于陆基压力的差异所塑造。
除基于面积的指标（如LDI）外，其他空间格局指标可用于更详细地模拟近岸海洋生态系统的陆基压力。例如，营养盐负荷的生态影响不仅取决于负荷大小，还取决于其化学计量组成（即不同营养盐如氮、磷、铁的相对比例）。营养盐流的化学计量在流经空间并与周围生物和非生物特征相互作用时发生转变。因此，空间格局指标如栖息地组成和构型可用于模拟和预测陆海营养盐流的化学计量转变。然而，开发连接土地覆盖组成和构型指标与进入沿海水域营养盐和沉积物负荷的模型需要利用沿陆海连续体的原位营养盐和沉积物浓度数据进行验证。
最后，重要的是要注意，与本研究基于的Ramos-Scharrón等人（2015）的工作类似，我们不断言土地覆盖变化与珊瑚礁群落变化之间的因果关系。水质变化是从土地覆盖变化到珊瑚礁因果链中缺失的一环。然而，我们的研究区域和时期没有可用的水质数据（无论是实地测量还是遥感）。此外，我们强调波多黎各珊瑚礁受到多重压力。因此，如下所述，陆基压力对珊瑚礁群落的影响应在气候变暖、飓风和珊瑚疾病等同时影响的背景下理解。
珊瑚礁变化
过去几十年，多重干扰和人为压力影响了加勒比珊瑚礁。承受压力下，加勒比礁可能表现出滞后性：由于系统动力学改变，珊瑚主导群落无法从干扰中恢复。本研究评估了1998年和2017年袭击波多黎各的毁灭性飓风之间的珊瑚礁群落动态。许多礁生态系统的恢复力可能在1998年飓风George之前就已因食草动物丧失、珊瑚疾病传播以及高水平的陆基污染、沉积和人为营养盐负荷而受到破坏。这种恢复力的丧失可能阻止了礁生态系统从1998年飓风中完全恢复，并可能使它们更容易受到PAC扩张的影响。确实，本研究中所有底栖站点在研究期初硬珊瑚覆盖度低，表明礁石可能已经经历了向大型藻类和草皮藻主导的珊瑚贫瘠状态的 regime shift。
硬珊瑚变化模式
研究期初，离岸站点硬珊瑚丰度高于近岸站点，这可能与历史上暴露于陆基压力源较大有关。到2015年，站点间硬珊瑚丰度差异不太明显，因为所有站点硬珊瑚覆盖度急剧下降。波多黎各礁石在2005年经历了重大白化事件，东部波多黎各报告了广泛白化。数据显示硬珊瑚覆盖度在整个研究期间持续下降，没有从2005年白化事件中恢复的迹象。
PAC广泛增殖
随着硬珊瑚覆盖度持续下降，观察到底栖群落组成普遍转变为PAC主导，遍及近岸和离岸站点。PAC是加勒比本土的壳状红藻，自2000年代初以来在加勒比礁广泛扩张。近期PAC增殖的机制了解甚少，有研究表明大型藻类主导的珊瑚群落（如我们2000年的研究站点）可能更容易受到PAC增殖的影响。在波多黎各东北部，PAC增殖发生在大型藻类和珊瑚相对丰度同时下降的时期。因此，我们的研究结果提示需要重新思考加勒比珊瑚礁上可能的替代状态范围，超越传统的珊瑚-大型藻类相变，考虑PAC主导的替代系统状态。与其他珊瑚藻相比，PAC受海洋酸化和高辐照度的影响较小，在变化气候中具有竞争优势。此外，PAC主动阻止珊瑚幼虫定居，可能导致滞后性，因为珊瑚无法重新定殖。需要更多关于PAC生态和生理学的信息以了解近期这些壳状藻侵略性扩张的机制，并确定可用于限制进一步PAC扩张的管理干预措施。最后，除了本文记录的PAC扩张外，高毒性石珊瑚组织损失病（Stony Coral Tissue Loss Disease）在我们研究覆盖时期（2000-2015年）之后已成为加勒比珊瑚的新重要威胁。
遥感为陆海一体化管理提供信息
得益于技术和分析进步，一系列对地观测卫星产品现在可免费供科学界和环境从业者使用。本研究探索了这些卫星产品在多大程度上可用于绘制具有珊瑚礁的热带沿海环境长期变化图。我们使用免费卫星影像和随机森林分类器监测陆地环境变化，得以检验流域尺度土地覆盖变化模式并估计近岸礁石潜在陆基压力随时间变化。然而，流域尺度分析未捕获陆海径流的更精细尺度空间变异性，并遗漏了无法从卫星影像检测到的潜在重要点源污染（如废水排放口）。陆海径流速率定量模拟需要将土地覆盖数据与数字高程模型、降水数据和土壤水力特性信息相结合。虽然卫星衍生的数字高程模型免费可用且近全球覆盖，但降水数据和土壤水力特性必须实地测量，且很少在相关分辨率和流域范围可用。
在波多黎各东北部应用海洋遥感监测变化比陆地遥感更具挑战性。不同底栖覆盖类型具有独特光谱特征，可使用遥感光学数据绘制。然而，由于浅水礁环境中水下光场的复杂性，区分底栖覆盖类型（如珊瑚和藻类）仍然具有挑战性，因此卫星衍生的底栖图主题分辨率有限且存在显著不确定性。此外，大多数卫星衍生的底栖图目前仅适用于单个时间点，无法用于检测环境变化。在浑浊条件下，底栖的光学信号可能无法检测。由于主题分辨率有限、缺乏时间数据和数据不确定性，我们依赖传统实地调查评估底栖环境变化。
除绘制底栖图外，卫星遥感可用于绘制关键水质参数，如悬浮沉积物浓度或浊度。然而，大多数卫星水质绘图算法是在深水开发的，那里信号不受底部反射影响。据我们所知，Allen Coral Atlas浊度数据是唯一适用于近岸浅水珊瑚礁水域的现成卫星产品。然而，该浊度数据集不覆盖我们的研究期（2000-2015年）。此外，Allen Coral Atlas浊度数据具有高度不确定性，因为它假设水柱光学特性空间均质。令人鼓舞的是，最近利用概率性、物理信息机器学习的分析进步使得能够在光学浅水珊瑚礁环境中进行水质绘图，而无需假设空间均质性。
总之，尽管遥感为陆海一体化管理提供信息的潜力巨大，但我们发现其实际应用受到缺乏免费、现成的算法和数据产品的阻碍，尤其是在海洋环境。我们在此强调需要进一步的研究开发和技术创新，包括用户友好型工具，用于从光学浅水沿海水域的卫星影像绘制关键水质参数。准确估算水成分也将提高卫星衍生底栖图的准确性。关键的是，并非所有对陆海管理重要的变量都可以从光学数据量化，需要战略性地结合遥感与实地调查。在陆地上，为了定量模拟沉积物和营养盐径流，卫星衍生的土地覆盖和地形数据必须辅以实地测量的降水和土壤水力数据。在海洋中，仍然需要生态实地调查来识别波多黎各特定物种的存在或缺失，例如检测和跟踪PAC增殖。此外，即使浅水遥感分析技术取得进展，在高度浑浊的条件下，实地调查仍然是必要的，因为底栖的光学信号无法从水面检测。最后，实验室实验可能有助于确定多重压力源对珊瑚礁综合影响的具体机制，并量化生物对环境变化响应的潜在时间滞后。
结论
一系列陆地和海洋压力源威胁着世界各地的珊瑚礁。在波多黎各东北部，我们观察到尽管邻近流域景观开发强度同时降低，但珊瑚覆盖度急剧下降。我们的研究结果表明，持续的再造林和相关陆基压力估计下降不足以阻止波多黎各东北部珊瑚的丧失。除陆基压力外，波多黎各珊瑚礁还受到食草动物丧失、珊瑚疾病传播、飓风和热浪的影响。此外，近岸礁石可能受到流域尺度土地覆盖评估未捕获的点源陆海污染的影响。因此，必须在多重相互作用压力源的背景下考虑土地覆盖变化的潜在影响。我们的结果强调需要更好地了解波多黎各及以外地区多重陆基和海基压力源的时空格局及其对礁生态系统的综合影响。
与范围有限的昂贵实地研究相比，遥感能够低成本绘制环境变化和人为压力随时间跨广泛空间范围的图。一系列卫星数据产品，尤其是在陆地领域，已经免费可用，并为地方管理提供了重要的环境信息来源。然而，在海洋遥感中，浅水珊瑚礁水域由于水下光场的光学复杂性仍然构成巨大挑战。虽然传感器技术和分析方法都在快速进步，但遥感方法无法提供通过传统实地调查可获得的相同水平的详细生态信息。礁环境中水柱和底栖光学特性的高时空变异性使得开发具有足够本地精度的全球和区域遥感产品极具挑战性。然而，最近开发的算法，如用于浅水礁环境水质绘图的SIMA算法，表明在我们研究期（2000-2015年）不可能的事情未来可能实现。我们呼吁战略性和协调地结合实地调查与遥感以支持陆海一体化管理。
