《Rhizosphere》：Long-term nutrient management regimes alter root exudation and rhizosphere fungal community structure in turmeric (
Curcuma longa L.)
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养分管理影响姜黄根际真菌群落及土壤健康，有机管理促进有益真菌并改善土壤性质。
阿尼塔·亚伯拉罕（Anitta Abraham）| C. 萨拉坦巴尔（C. Sarathambal）| V. 斯里尼瓦桑（V. Srinivasan）| C.K. 塔纳卡马尼（C.K. Thankamani）
印度喀拉拉邦科泽科德（Kozhikode）的ICAR-印度香料研究所（ICAR-Indian Institute of Spices Research）
摘要
养分管理措施对根际微生物动态有着深远的影响，而这些微生物动态是土壤肥力和可持续作物生产的关键。然而，在姜黄种植系统中，人们对根际土壤真菌的分类组成及其与根系分泌物的相互作用关注不足。本研究调查了长期养分管理措施（有机肥管理ONM、综合管理INM和化学肥管理CNM）对姜黄（Curcuma longa L.）根际真菌群落结构的影响，以及这些措施与土壤性质和根系分泌物模式之间的关系。结果表明，不同的养分管理措施显著改变了根际真菌群落的组成。有机肥管理措施促进了有益真菌类群的丰富度和多样性，尤其是Glomeraceae科真菌；而综合管理和化学肥管理措施则主要导致Psathyrellaceae科和Spizellomycetaceae科真菌的优势。有机改良剂对根系分泌物成分有显著影响，ONM和INM处理下糖类、醇类、生物碱及其衍生物以及氨基酸及其衍生物的总含量较高。多维尺度分析（NMDS）和Mantel分析显示，真菌多样性与土壤pH值、有机碳（OC）、磷（P）、钙（Ca）、铁（Fe）和锌（Zn）之间存在显著相关性，而钾（K）则呈现负相关。冗余分析确定土壤pH值、磷（P）以及根系分泌的醇类和氨基酸及其衍生物是影响真菌群落结构的关键因素。总体而言，这些发现表明生物驱动的有机养分投入能够增强根际真菌多样性并改善土壤健康。理解这些关系有助于制定促进健康真菌群落发展的养分管理策略，从而实现生态优化的可持续姜黄生产系统。
引言
预计全球人口将持续增长，到2050年将达到近100亿（Afzal等人，2025年）。为满足日益增长的食品需求，农业系统转向了更加集约化的耕作方式，通常会过量使用化学肥料以保持高作物产量。然而，这种做法导致了土壤健康状况的恶化，包括土壤酸化、养分失衡和生物多样性的丧失（Sun等人，2016年；Zhao等人，2025年）。这些负面影响凸显了迫切需要开发并实施基于实证的施肥策略，以优化养分管理，同时保持土壤质量并促进可持续农业生产。
土壤微生物群落的结构和功能对土壤微环境的变化非常敏感（Liu等人，2021年；Bandopadhyay等人，2018年；Dai等人，2018年），因为它们是土壤生物地球化学过程、养分循环和植物表现的主要驱动因素（Bardgett和van der Putten，2014年）。真菌是土壤微生物组中生态上重要的组成部分，它们通过分解难降解的碳化合物（Wang等人，2022年；Todersoo等人，2014年；Wang等人，2020年）并促进养分和水分的吸收。此外，真菌通过增强植物对生物和非生物胁迫（如干旱和植物病害）的耐受性来促进植物健康（Wang等人，2022年；Eldridge和Delgado-Baquerizo，2018年）。研究表明，在酸性土壤中，真菌在土壤有机物分解中比细菌起更重要的作用（Muneer等人，2021年；Thormann，2006年）。根际是一个复杂的生态位，是多种微生物的聚集地（Bandyopadhyay等人，2018年；Lakshmanan等人，2014年）。植物向根际分泌有机化合物，这些化合物有助于有益微生物的定殖和活动，从而对根际微生物群落的组成产生强烈选择压力。根际沉积物的数量和组成受植物种类、植物生长阶段、有机底物和养分可用性的影响（Zhu等人，2016年）。
先前的研究表明，过量施用氮肥会对土壤真菌群落结构和多样性产生显著影响，也会影响诸如有机物分解等关键生态功能（Zhang等人，2018年）。Wang等人（2022年）的研究发现，根际真菌群落的组成和物种共存情况与土壤中的情况明显不同，且化学肥料的施用降低了真菌相互作用网络的复杂性。这些差异主要归因于不同氮水平下根系分泌物成分的变化，强调了植物生理反应（特别是根系分泌物模式）在塑造土壤微生物群落和调节生态系统对环境变化响应中的关键作用。根际真菌群落对施肥和根系分泌物动态具有高度敏感性（Suzuki等人，2009年；Banerjee等人，2016年）。在Phoebe bournei幼苗种植园中，有机肥的施用改善了真菌群落结构，有利于有益腐生菌的生长并减少了病原菌的数量。这些效应与根系分泌物成分的变化密切相关，突显了植物-真菌相互作用在不同施肥制度下调节根际微生物群落的关键作用（Luo等人，2023年）。真菌群组的变化直接影响养分矿化、病害抑制和土壤结构，最终可能影响作物产量（Chen等人，2024年）。
姜黄（Curcuma longa L.）是印度经济上重要且使用最广泛的香料作物，既可用作调味品和有机色素，也用于传统医学中治疗多种疾病（Khan等人，2023年）。姜黄适应多种土壤类型，作为一种养分需求较高的作物，需要充足的养分供应才能实现良好生长和产量（Srinivasan等人，2016年）。姜黄种植采用了多种养分管理策略，包括常规农业（添加合成肥料）、依赖可再生资源的有机农业（Udhaya Nandhini等人，2023年）以及综合农业（同时添加化学肥料和有机肥料）。尽管已有许多研究探讨了养分管理措施对土壤物理化学性质、土壤酶活性和微生物生物量的影响（Srinivasan等人，2016年；Dinesh等人，2010年；Kumar等人，2017年；Jabborova等人，2021年；Sarathambal等人，2022年；Udhaya Nandhini等人，2023年），但这些措施对姜黄根际真菌群落动态和根系分泌物成分的影响仍很大程度上未被探索。关于姜黄及相关Curcuma物种根际微生物群的研究主要集中在可培养细菌群落和促进植物生长的细菌上。Raharja等人（2025年）记录了与Curcuma属植物相关的可培养根瘤菌的多样性，而Vinayarani和Prakash（2018年）从Curcuma longa根际分离出了Bacillus cereus，该菌具有多种促进植物生长的功能特性。然而，大多数研究主要集中在细菌类群和植物生长促进相关特性上，对姜黄根际真菌群落的结构和功能生态学关注较少。除了描述与根茎腐烂相关的病原真菌的研究（Chenniappan等人，2020年；Prabhukarthikeyan等人，2017年）外，关于姜黄根际真菌种群和多样性的研究相对较少。了解不同养分管理措施如何调节根系分泌物及相关微生物过程对于改善土壤健康和通过调控本土微生物群落来增强特定土壤微生物功能、提高作物产量至关重要（Seitz等人，2022年）。
本研究采用多组学方法来探讨养分管理措施如何影响姜黄根际土壤中的根系分泌物成分、土壤物理化学参数以及相关的真菌群落结构和组成。具体目标包括：（i）分析不同养分管理措施下根系分泌物的组成；（ii）评估根际土壤真菌群落的多样性和组成变化；（iii）整合土壤物理化学数据、根系分泌物数据和真菌群落数据，以阐明养分管理措施如何影响它们之间的相互关系。
实验设计、地点描述和采样
长期实验地块采用了三种养分管理措施：（i）有机养分管理（ONM）：每公顷20.0吨农家肥（FYM）+ 2.0吨印楝饼（NC）+ 1.0吨灰分+ 4.0吨蚯蚓堆肥（VC）+ 施用Trichoderma asperellum（NAIMCC0049，10^8 CFU/克土壤）和Bacillus amyloliquefaciens（GRB 35，10^8 CFU/克土壤）；（ii）综合养分管理（INM）：每公顷10吨农家肥+ 根据推荐量施用氮（N）、磷（P）和钾（K）+ 施用Bacillus
土壤物理化学性质的差异
养分管理措施对土壤物理化学性质产生了显著影响，土壤pH值、有机碳（OC）以及氮（N）、磷（P）、钾（K）和镁（Mg）的可用性存在显著差异（表1）。与INM相比，ONM处理的土壤pH值增加了2.5%，与CNM相比增加了10.9%，表明从ONM到CNM存在逐渐酸化的趋势。Kruskal–Wallis检验表明养分管理措施对土壤有机碳（OC）有显著影响（P < 0.05）。事后Dunn比较进一步证实了这一趋势讨论
我们的研究揭示了养分管理措施如何改变根际土壤的物理化学性质、根系分泌物的化学成分以及根际真菌群落的组成和结构。据我们所知，此前尚未有研究探讨在不同养分管理措施下姜黄这种根茎作物的根系分泌物变化情况。总体而言，我们的发现表明，养分投入不仅改变了土壤养分的可用性，还影响了
结论
本研究表明，长期养分管理措施与姜黄（Curcuma longa L.）种植中的根际环境和真菌群落结构变化有关。元分类分析显示，有机养分管理（ONM）促进了更多样化和更丰富的真菌群落，其中以Glomeraceae科等有益真菌为主，而综合管理和化学肥管理措施下的真菌群落则相对较少。土壤pH值和磷（P）水平以及特定根系分泌物成分（如醇类、氨基酸等）也受到影响
作者贡献声明
V. 斯里尼瓦桑（V. Srinivasan）： 负责监督、资源调配、方法学制定和资金获取。C. 萨拉坦巴尔（C. Sarathambal）： 负责撰写、审稿与编辑、验证工作以及概念框架的制定。C.K. 塔纳卡马尼（C.K. Thankamani）： 负责资源协调。阿尼塔·亚伯拉罕（Anitta Abraham）： 负责初稿撰写、方法学设计和实验实施
未引用参考文献
Bardgett和Van Der Putten，2014年；Fr?c等人，2021年；Neumann和R?mheld，2012年；Siddique Afridi等人，2024年；Von Wirén等人，2000年。
资助
全印度自然农业网络（All-India Network on Natural Farming，AINP-NF）和ICAR-印度香料研究所（ICAR-Indian Institute of Spices Research）提供资助。利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。致谢
本项工作得到了全印度自然农业网络（All-India Network on Natural Farming，AINP-NF）和ICAR-印度香料研究所的支持。
