综述：生物炭施用缓解作物盐胁迫

《Environmental Pollutants and Bioavailability》：Alleviation of salt stress in crops through biochar application

本综述系统阐述了生物炭（Biochar）通过改善土壤理化性质、增强作物生理生化特性来缓解盐胁迫的机制。文章详细分析了盐胁迫对作物生长、光合作用及抗氧化系统的负面影响，并重点探讨了生物炭在调节离子平衡（如K+/Na+）、提高水分利用效率（WUE）、增强抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT等）以及改善土壤微生物环境等方面的多重作用，为盐渍化农田的可持续管理提供了理论依据。

　　

摘要

盐渍化土地因气候变化和人类活动而逐年扩张，寻找可持续且低成本的方法来降低土壤盐分、提升作物耐盐性已成为农业与环境科学家的核心关切。近年来，生物炭作为一种有机土壤改良剂，在缓解作物非生物胁迫（包括盐害、干旱及重金属毒害）方面展现出积极效果。本综述旨在阐明盐胁迫对作物结构的影响，阐释生物炭如何通过改善形态生理与生化结构来增强作物表现，并评估其在促进植物生长、光合作用、抗氧化系统以及改善土壤物理、化学和生物特性方面的作用。

1. 引言

盐胁迫是最具破坏性的非生物胁迫之一，可导致作物生产力下降10%–25%。它是可持续农业和稳定粮食供应的主要障碍，尤其在作物萌发和幼苗出土阶段。全球约85%的土地面积受到盐分影响，预计到2050年，50%的农业用地将遭受盐害。因此，开发农艺管理措施以保护土壤资源、减轻盐胁迫对作物的影响变得至关重要。

传统改良方法如选育耐盐品种、土壤淋洗、石膏施用等存在技术复杂、成本高、见效慢等问题。近年来，生物炭作为一类新型有机改良剂受到关注。它是由有机物在缺氧或限氧条件下热解（300–1000°C）产生的富碳产物，其理化性质受原料类型、热解温度与时间显著影响。生物炭不仅能提升土壤有机质（SOM）、水分吸收效率、养分保持能力，还能增强作物生长并减轻非生物胁迫。

2. 盐胁迫对作物的影响

2.1. 盐胁迫与植物生长发育

土壤盐分通过引发离子毒性和渗透胁迫，降低作物对水分和养分的吸收能力，进而抑制其生长与产量。渗透胁迫随土壤溶液中盐分积累而加剧，导致植物吸水困难、叶片相对含水量（RWC）下降。离子毒性主要表现为钠（Na⁺）和氯（Cl^?）离子在植物组织中过量积累，干扰细胞渗透调节、破坏膜透性，并竞争性抑制钾（K⁺）、钙（Ca²⁺）、镁（Mg²⁺）等必需元素的吸收。Na⁺/K⁺平衡失调会影响光合作用、抗氧化代谢、酶活性及气孔功能。

盐胁迫对作物生长的影响贯穿整个生命周期。种子萌发阶段，高Na⁺浓度可直接抑制发芽；营养生长期，盐分导致茎长、根长、叶面积、生物量等生长参数下降；开花期作为营养生长向生殖生长过渡的关键阶段，对盐分尤为敏感，盐胁迫会延迟开花，降低产量。例如，甘蔗在盐胁迫下表现出茎粗、茎长、叶面积和干物质积累量减少；番茄则出现根干重、叶面积和株高下降。

2.2. 光合作用与盐胁迫

盐胁迫通过降低气孔导度、叶绿素含量、CO₂吸收及光系统II（PSII）活性来抑制光合作用效率。盐分导致叶绿素合成减少、分解加速，同时引发叶片坏死、黄化及早衰。气孔关闭是盐胁迫下光合速率下降的直接原因之一，它限制了CO₂的供应。此外，盐胁迫还会破坏光捕获复合体、影响电子传递链、降低PSII光化学效率（Fv/Fm），并减少NADPH和ATP的合成，最终制约碳同化。

2.3. 活性氧（ROS）与盐胁迫

盐胁迫破坏细胞离子平衡，诱导活性氧（ROS）过量产生，导致氧化损伤。ROS包括超氧阴离子（O₂^•?）、过氧化氢（H₂O₂）等，会氧化蛋白质、脂质、核酸等生物大分子，破坏细胞膜结构（表现为丙二醛MDA含量升高和脂质过氧化LPO加剧），并损害叶绿体结构。为应对氧化胁迫，植物激活抗氧化防御系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等酶促抗氧化剂，以及脯氨酸、褪黑素等非酶促物质。脱落酸（ABA）作为关键信号分子，也参与调节ROS平衡和气孔关闭。

3. 生物炭的作用机制

3.1. 生物炭的特性与制备

生物炭是一种多孔、富碳的材料，其性质取决于原料（如秸秆、木屑、畜禽粪便、市政污泥等）和热解条件。高温热解（>600°C）可获得高比表面积的生物炭，但可能减少表面官能团（如─COOH、─OH）数量。国际生物炭倡议（IBI）、欧洲生物炭证书（EBC）等组织制定了生物炭的质量标准，涉及有机碳含量、污染物阈值等。

3.2. 生物炭对土壤及植物的积极效应

施用生物炭可改善土壤物理结构（降低容重、提高孔隙度和持水量）、化学性质（调节pH、提高阳离子交换容量CEC、增加养分有效性）和生物活性（促进微生物生长、增强酶活性）。对于作物而言，生物炭能促进种子萌发、根系发育（增加根长、根表面积）、生物量积累，并通过增强水分和养分吸收、提升光合速率来改善生长。

3.3. 生物炭缓解盐胁迫的具体途径

3.3.1. 改善养分吸收

生物炭本身含有丰富的N、P、K、Ca、Mg等元素，可直接补充土壤养分。在盐渍环境中，生物炭通过其高吸附性和CEC，吸附Na⁺、Cl^?等毒性离子，减少其植物有效性，同时促进K⁺、Ca²⁺等有益离子的吸收，维持理想的Na⁺/K⁺比。生物炭还能上调离子转运基因（如SOS1、HKT1、NHX1）表达，增强离子区隔化能力。

3.3.2. 增强水分吸收

生物炭的孔隙结构显著提高土壤持水能力（WHC）和植物可利用水分（PAW），缓解盐诱导的渗透胁迫。它通过调节水通道蛋白（AQP）基因表达，改善根系水分吸收和运输，提高叶片相对含水量（LRWC）和水分利用效率（WUE）。

3.3.3. 促进盐胁迫下植物生长

生物炭处理能显著改善盐胁迫作物的株高、茎粗、叶面积、生物量及产量。例如，在小麦、番茄、高粱、马铃薯等作物上的研究表明，生物炭添加可缓解盐分对生长的抑制，提高结实率和农产品品质。

3.3.4. 提升光合作用

生物炭通过增加氮、镁吸收促进叶绿素合成，通过改善K⁺营养优化气孔行为，从而提升净光合速率、SPAD值及光系统效率。此外，生物炭还能增强ATP酶活性，为碳同化提供能量。

3.3.5. 增强抗氧化系统

生物炭处理可诱导抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX等）活性升高，增强ROS清除能力，降低H₂O₂、MDA含量和电解质渗漏率。同时，生物炭促进脯氨酸、酚类、黄酮等渗透调节物质和抗氧化物质的积累，减轻氧化损伤。值得注意的是，在某些情况下，生物炭可能因根本性缓解胁迫而降低抗氧化酶活性，这反映了植物整体生理状态的改善。

3.3.6. 改良盐渍土壤

生物炭施入盐渍土后，可吸附Na⁺，降低钠吸附比（SAR）和交换性钠百分比（ESP）；提高土壤有机碳（SOC）和养分库；改善土壤团聚结构、孔隙度和微生物栖息环境，进而增强酶活性和微生物群落多样性。这些变化共同营造了更利于作物生长的根区环境。

结论

生物炭作为一种经济、环境友好的土壤改良剂，通过多重机制有效缓解作物盐胁迫：包括直接吸附毒性离子、改善土壤理化生物性质、优化作物养分水分状况、增强光合效率及抗氧化防御能力。未来研究应聚焦于不同生物炭类型与作物品种的互作、长期施用效应、与其他改良剂（如堆肥、微生物菌剂）的协同作用，以及分子水平的作用机理探索，以推动生物炭在盐渍化农田中的精准应用。