《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Effects of anti-hail netting on pollinator activity, fruit quality, and economic yield in kiwifruit
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本研究对比了套网与开放式果园的管理系统对猕猴桃花粉传播及产量的影响，发现套网显著减少传粉昆虫多样性及访花频率，导致果实重量下降45%，种子减少55%，经济效益降低31.5%，证实需平衡遮荫保护与传粉生态需求。
卡米拉·科蒂（Camila Corti）|法昆多·R·梅罗伊·阿尔塞里托（Facundo R. Meroi Arcerito）|玛丽亚·贝伦·莱兹卡诺（María Belén Lezcano）|法昆多·拉莫斯（Facundo Ramos）|莱昂纳多·加莱托（Leonardo Galetto）|马蒂亚斯·马吉（Matías Maggi）
阿根廷马德普拉塔国立大学（Universidad Nacional de Mar del Plata）精确科学与自然科学学院（Facultad de Ciencias Exactas y Naturales）社会蜜蜂研究中心（Centro de Investigación en Abejas Sociales, CIAS），以及马德普拉塔生产、健康与环境研究所（UNMDP-CONICET），地址：B7600
摘要
防雹网在猕猴桃果园中的使用日益增多，但其对授粉和产量的综合影响尚不清楚。我们比较了两种常见的管理方式：一种是设置防雹网并配合人工授粉（不使用现场蜂箱）；另一种是开放式管理（不使用防雹网，但使用人工授粉和蜜蜂蜂箱）。在七个商业猕猴桃果园中，我们评估了授粉者群体、访问频率、果实质量（重量和种子数量）以及经济产量。结果表明，这两种管理方式显著改变了授粉者的组成（PERMANOVA：F=4.58，R2 = 0.48，p = 0.029）。在开放式果园中，Apis mellifera占主导地位（超过60%的访问次数），而在使用防雹网的果园中，Apis mellifera几乎不存在，取而代之的是食蚜蝇。对野生授粉者组成的补充分析（排除Apis mellifera）表明，防雹网本身解释了31.5%的变异（F = 2.30，R2=0.315，p = 0.086），这表明防雹网具有显著的、尽管边缘不显著的过滤效应，且这种效应与蜂箱管理无关。使用防雹网的果园中，授粉者访问频率降低了47%。使用防雹网的果园果实重量轻30%，种子数量减少了45%。每公顷的总收入也降低了31.5%（47,385美元对比69,213美元）。防雹网管理方式解释了果实质量变异的46.0–64.6%，以及经济产量的58.0%。我们的研究结果表明，防雹网管理方式造成了显著的授粉不足，而标准的人工授粉无法弥补这一不足，从而直接降低了果实质量和盈利能力。需要整合有利于授粉者的管理措施，以实现作物保护与可持续生产的平衡。
引言
有许多农作物使用覆盖物来提高生产可靠性，并保护其免受极端天气事件、害虫和病原体的侵害（Sarrantonio和Gallandt，2003；Kaye和Quemada，2017）。虽然这些保护系统（包括温室、防雹网和聚乙烯隧道）为农作物带来了一些好处，但它们也可能改变关键的环境条件，从而对相关的生态过程产生负面影响，例如授粉（Dussi等人，2005；Kumar等人，2024；Manja和Aoun，2019）。
许多农作物依赖昆虫授粉来结出果实和种子（Klein等人，2007），包括那些在保护性覆盖物下生长的作物。这些结构作为物理屏障，限制了授粉者的进入和活动（Oprea和St?nic?，2021）。它们还会改变紫外线、温度、湿度和风速等关键微气候条件，进而影响授粉者的行为和效率（Guerra-Sanz，2008；Wang等人，2022）。在人工管理的蜂箱系统中，这些变化可能导致蜜蜂迷失方向、觅食蜜蜂数量减少以及访花频率降低，从而影响授粉服务（Evans等人，2019）。
防雹网等覆盖物引起的微气候变化显著影响了植物与授粉者的相互作用（Kumar等人，2024；Manja和Aoun，2019），不同作物的研究都证明了这一点。例如，在苹果种植中，防雹网减少了光照，导致植物营养生长和生殖生长之间的资源分配冲突（Kumar等人，2024；Mupambi等人，2018；Solomakhin和Blanke，2008）。在葡萄种植中，尽管没有直接评估开花情况，但防雹网被报道会抑制营养生长并延缓果实成熟，可能影响后续周期的开花（Ruland等人，2023）。这些变化可能影响开花的数量和时间，从而限制授粉者的访问机会（Gallagher和Campbell，2020；Wyver等人，2023）。此外，防雹网材料会阻挡紫外线，这在西瓜等作物中会显著降低蜜蜂的觅食活动（Lee等人，2018）。除了改变入射光外，防雹网还会降低风速，改变冠层和土壤空气温度（Mupambi等人，2018），并增加相对湿度（Middleton和McWaters，2002）。这些条件的综合作用会影响花期的表达和花蜜的丰富度：例如，高相对湿度会稀释花蜜并延迟或阻止花药开裂，从而影响花粉的可用性（Dag，2008）。鉴于温度和花期供应是授粉者活动的关键决定因素（Velthuis和van Doorn，2006），这些变化可能影响防雹网系统中的授粉者活动（Iglesias和Alegre，2006；Manja和Aoun，2019）。尽管已有许多研究评估了防雹网对各种果树的花期、微气候和授粉者活动的影响，但在猕猴桃（Actinidia deliciosa）种植中，关于防雹网如何改变植物与授粉者的相互作用及其对果实产量的影响仍知之甚少（Evans等人，2019）。
猕猴桃是一种雌雄异株的植物，依赖异花授粉来结果（González等人，1998；Mi?arro和Twizell，2015）。由于雌花不产生花蜜，这种作物会产生大量花粉，从而可以通过风或吸引授粉昆虫实现异花授粉（Costa等人，1993；Craig等人，1988；Mi?arro和Twizell，2015）。然而，猕猴桃具有很高的经济价值，对强风或冰雹等恶劣天气条件特别敏感，因此常用永久性防雹网等保护结构（Rajan等人，2024），因为果实成熟期长达约六个月，期间可能频繁发生冰雹或强风暴。虽然这些防雹网可以保护正在发育的果实免受极端天气的损害，但它们通过限制空气流动和阻碍昆虫进入，从而降低了异花授粉的效率（Evans等人，2019；Manja和Aoun，2019）。
尽管风和昆虫都被认为是猕猴桃授粉的潜在因素，但多项研究表明，仅靠风不足以实现商业上可行的产量（Costa等人，1993；Craig等人，1988；Testolin等人，1991；Vaissiére等人，1996）。相比之下，由蜜蜂（Apis mellifera）等昆虫进行的授粉被认为是实现高产量的关键因素（David等人，2022；Howpage等人，2001；Saez等人，2019）。据估计，大约92%访问猕猴桃花朵的昆虫是蜜蜂（Howlett等人，2017），尽管一些种植者通过机械授粉来补充这一过程（Tacconi等人，2016）。
尽管之前的研究几乎只关注Apis mellifera（Evans等人，2019），但有研究表明，防雹网会影响整个猕猴桃种植园中的授粉者群体（Mi?arro和Twizell，2015）。在其他作物中，有研究表明，在不利条件下，野生授粉者可以部分弥补人工管理蜜蜂的不足（Esther Julier和Roulston，2009；Garibaldi等人，2013；Rader等人，2009），但在猕猴桃中这一可能性尚未得到系统评估（Evans等人，2019；Minarro和Twizell，2015；Sunter等人，2024）。此外，虽然认为授粉者活动减少可能会影响产量（Gonzalez等人，1998；Minarro和Twizell，2015；Zou等人，2017），但同时评估防雹网对授粉者访问和果实质量参数（如种子数量和重量）影响的研究还很少（Broussard等人，2022；Dussi等人，2005；Mupambi等人，2018）。最后，目前还没有研究探讨防雹网带来的潜在损失是否可以通过防止冰雹的物理保护带来的经济效益来抵消，这是农业决策中的一个关键权衡因素（Wang等人，2022）。在布宜诺斯艾利斯省东南部，这种湿润温带气候下，猕猴桃种植在过去几十年中有所扩展。然而，冰雹和其他极端天气事件的增加给果实生产带来了挑战（Campo等人，2011；Otero，2019）。因此，评估防雹网使用的权衡因素对于指导将生产力与授粉服务保护相结合的管理措施至关重要。我们研究区域的商业猕猴桃生产在管理方式上存在明显差异：使用防雹网保护的果园通常依赖人工授粉，而开放式果园则通常结合人工授粉和现场蜜蜂蜂箱。这一实际场景为我们提供了评估这些常见管理方式综合效果的独特机会。因此，本研究旨在比较使用防雹网的管理方式（防雹网+人工授粉，不使用现场蜂箱）与开放式管理方式（不使用防雹网+人工授粉+使用现场蜂箱）。为了进一步探讨防雹网本身的物理过滤效应（独立于蜜蜂管理），我们特别关注了野生授粉者群体的分析。我们检验了以下假设：与开放式管理方式相比，使用防雹网的管理方式会导致：（1）授粉者访问频率和多样性降低；（2）果实质量（重量和种子数量）下降；（3）每公顷的经济收入减少。
研究地点和实验设计
该研究在阿根廷General Pueyrredón地区进行。选择了七个种植Actinidia deliciosa‘Hayward’品种的商业猕猴桃果园，其中四个果园安装了防雹网，三个果园未安装（图1）。这些果园代表了两种不同的管理方式。安装防雹网的果园主要依赖人工授粉，且防雹网区域内没有人工管理的蜜蜂蜂箱。相比之下，未安装防雹网的果园则……
管理方式对授粉者群体组成和多样性的影响
共记录了321只个体授粉者，属于6个不同的物种。在安装防雹网的果园中，访问次数明显较少，开放果园的访问次数为301次，而安装防雹网的果园仅为20次。不同处理方式下的授粉者物种组成也有所不同。在开放果园中，Apis mellifera是主要授粉者，占访问次数的67%，其次是食蚜蝇（70次），以及其他昆虫。在安装防雹网的果园中，Apis mellifera……
分离防雹网和管理方式对授粉者群体的影响
在依赖异花授粉的作物中，评估防雹网的影响越来越受到重视。在本研究中，我们探讨了防雹网在Actinidia deliciosa‘Hayward’果园中的存在如何影响植物与授粉者的相互作用，以及这些相互作用对果实质量和经济产量等关键生产参数的影响。在猕猴桃果园中安装防雹网通常伴随着特定的授粉管理措施……
结论
本研究表明，目前普遍采用的猕猴桃管理方式（防雹网结合人工授粉，不使用现场蜂箱）导致了显著的授粉不足，形成了“授粉缺口”，这种不足无法通过标准的人工授粉方法得到弥补。通过整合生态学、农学和经济数据，我们揭示了从授粉者被排除到重大经济损失的明确因果链。
作者贡献声明
莱昂纳多·加莱托（Leonardo Galetto）：撰写、审稿与编辑、可视化、监督、项目管理、研究、资金筹集。马蒂亚斯·马吉（Matías Maggi）：撰写、审稿与编辑、可视化、监督、资源管理、研究、资金筹集。玛丽亚·贝伦·莱兹卡诺（María Belén Lezcano）：撰写、审稿与编辑、研究。法昆多·拉莫斯（Facundo Ramos）：撰写、审稿与编辑、研究。法昆多·R·梅罗伊·阿尔塞里托（Facundo R. Meroi Arcerito）：撰写、审稿与编辑、验证、研究。卡米拉·科蒂（Camila Corti）：
资助
该项目得到了PICT（2023–2017）、SECyT（UNC）和CONICET的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢匿名审稿人的建设性建议和评论，这些建议和评论改进了本文的早期版本。同时，我们也感谢马德普拉塔国立大学（Universidad Nacional de Mar del Plata）的社会蜜蜂研究中心（CIAS）以及生产、健康与环境研究所（IIPROSAM-CONICET）的支持。我们特别感谢那些慷慨允许我们进入果园进行研究的猕猴桃生产者。
